Механизм поглощения ионов, роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика, понятие свободного пространства; транспорт ионов через плазматическую мембрану, роль вакуоли, пиноцитоз. Физиология растений Процесс поглощения клеткой питательных веществ
За счет сосущей силы, возникающей при испытании влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе с током воды могут поступать сначала в полые межклеточники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме – восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого.
Однако, внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать несколько иначе.
«Пассивное» поглощение – т.е. без дополнительной затраты энергии – только по градиенту концентрации – от большей к меньшей за счет процесса диффузии, либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов – отрицательного, а анионов – положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.
Диффузия – передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного вещества по градиенту концентрации – зависит от градиента концентрации поглощенных веществ и площади, через которую проходят вещества или ионы. Постоянное прохождение ионов через плазмалемму влечет непрерывный подток к ней новых ионов для выравнивания концентрации.
Часть общего объема тканей корневой системы, в которую ионы поступают и из которой выделяются вследствие диффузии, называют свободным пространством. Оно составляет около 4 – 6 % общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазмалеммы.
Однако в растительных организмах питательные элементы, как правило, находятся в значительно более высоких концентрациях, чем в окружающем их питательном растворе. Более того, поступление отдельных элементов и их концентрирование осуществляется различно и не соответствует соотношению концентраций элементов в питательном растворе. Это происходит благодаря плазмолемме, которая предотвращает потерю веществ, накопленных клеткой путем диффузии, одновременно обеспечивая проникновение воды и элементов минерального питания.
В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.
Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение в совсем другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие – в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.
Исследования с применением меченых атомов показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто – проводящей системе с током воды.
Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги.
Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержащимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.
Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом.
К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет диффузии.
Первым этапом поступления ионов внутрь клетки является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы.
Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н + и ОН - , а также Н + и НСО 3 - , образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании.
Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы).
Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ – азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве.
Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора – адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня – постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня.
Избирательность поглощения ионов, повышение их концентрации внутри клеток, конкуренцию при поглощении клетками корня между химически близкими ионами объясняет теория переносчиков. Согласно этой теории ион преодолевает мембрану не в свободном виде, а в виде комплекса с молекулой переносчика. На внутренней стороне мембраны комплекс диссоциирует, освобождая ион внутри клетки. Перенос ионов внутрь клеток может осуществляться с помощью переносчиков различного типа.
Транспорт веществ внутрь клеток корня стимулируется тем, что в цитоплазме многие ионы вовлекаются быстро в биосинтетические процессы и вследствие образования органических веществ концентрация ионов внутри клеток падает.
Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему – так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство, и передвигаются к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме. Обычная скорость передвижения ионов, аминокислот, сахаров 2 – 4 см в час.
Существует тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней, поскольку процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Так, при ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается.
Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического материала – продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилянтов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы.
Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.
В почвенном растворе ионы находятся в свободном состоянии или связаны с почвенными коллоидами. Поглощаются элементы минерального питания чаще всего в ионной форме: азот как NO 3 + или NH 4 + , фосфор как НРО 4 2- или Н 2 РО 4 - , сера как SO 4 2- , молибден как МоО 4 2- ; калий, натрий, кальций, магний, тяжелые металлы (железо, марганец, медь) и цинк – в виде катионов; хлор – в виде хлорид-аниона; бор, вероятно, в форме недиссоциированной борной кислоты. Растение может поглощать и некоторые органические растворимые соединения, например аминокислоты. Однако основным источником питательных веществ являются минеральные соли.
Длительное время считали, что сильно разбавленный почвенный раствор поступает в корни в неизмененном виде, поднимается по стеблю и потом «сгущается» в листьях в результате испарения воды, т.е. вещества поступают в растение в тех же количествах и соотношениях, в каких они находятся в почвенном растворе. Транспирационный ток считался одним из обязательных условий поступления веществ из почвы в корень, а затем в надземные органы.
Однако более поздние опыты показали, что количество поступивших в растение и накапливаемых в нем минеральных веществ не пропорционально количеству прошедшей через него воды. В тропических лесах транспирация может быть подавлена из-за большой влажности воздуха. Несмотря на это, деревья достигают очень больших размеров и развивают большую листовую поверхность; следовательно, они обеспечивают себя всеми необходимыми элементами минерального питания.
Изучение растений, выращенных в водной культуре, показало, что из очень разбавленных растворов соли поглощаются быстрее, чем вода, а из концентрированных растворов, наоборот, в растение быстрее поступает вода.
Итак, минеральные соли и вода поступают в растение относительно независимо друг от друга и с помощью существенно различающихся механизмов. Однако независимость этих двух процессов не означает, что транспирационный ток не имеет никакого значения. Если в почвенном растворе много солей, то основная масса их передвигается из корней в надземные органы вместе с водой по сосудам ксилемы, т.е. вода облегчает транспорт веществ из корней в побеги (массовый ток). Если растение испытывает недостаток солей, то они передвигаются из корней в побеги не по древесине, а по коре, в этом случае транспирационный ток не может влиять на их транспорт.
Не только различные соли, но даже анион и катион одной и той же соли поступают в растение из раствора с разной скоростью. Так, если в качестве источника азота используется сульфат аммония, то катион аммония поглощается растением более интенсивно, чем сульфат-анион, так как растению азот необходим в больших количествах, чем сера. В результате по мере роста растения в растворе, содержащем эту соль, может накапливаться серная кислота, повреждающая корни. Если в качестве источника азота используется нитрат натрия, то анион будет поступать в корни быстрее катиона. В окружающем растворе будет накапливаться NaHCО 3 . Эта соль, подвергаясь гидролизу, образует сильную щелочь NaOH и слабую кислоту Н 2 СО 3 , что вызывает подщелачивание питательного раствора. Азотнокислый аммоний является примером соли, у которой анион и катион поглощаются почти с одинаковой скоростью. Соль, у которой быстрее поглощается катион, называется физиологически кислой ; у которой быстрее поглощается анион, – физиологически основной , у которой анион и катион поглощаются с одинаковой скоростью, – физиологически нейтральной.
Растение поглощает вещества избирательно. Например, С 4 -растения поглощают большее количество калия, железа и кальция, чем C 3 -виды, произрастающие в тех же условиях. В результате избирательного поглощения соотношение поглощенных веществ в клетках может быть совсем другим, чем во внешнем растворе. Наблюдения показали также, что поглощение веществ идет не только избирательно, но и против градиента химического потенциала. Для такого поглощения нужно затратить энергию АТФ.
Энергия дыхания может использоваться на перенос ионов против градиента химического потенциала и непосредственно, без предварительного запасания ее в АТФ. Согласно хемиосмотической теории П. Митчелла, в результате транспорта электронов по дыхательной цепи на наружной стороне внутренней митохондриальной мембраны накапливаются ионы водорода. При этом внутренняя сторона мембраны заряжается отрицательно. Катионы поступают внутрь органеллы, притягиваясь к отрицательно заряженной стороне мембраны. Таким образом, дыхательная цепь работает как протонный насос. Дыхательные яды, например динитрофенол, увеличивающие проницаемость мембраны для протонов, тормозят и поглощение ионов.
Поглощение минеральных элементов в корневую систему растений может быть не только активным, но и пассивным. Пассивное поступление идет по градиенту химического потенциала. Однако главную роль в жизнедеятельности растения играет активное поглощение элементов.
Как и поступление воды, процесс поглощения делят на два этапа: 1-й – поступление ионов из почвы или питательного раствора в свободное пространство клетки; 2-й – передвижение их из свободного пространства через плазмалемму в протопласт. Иногда поглощенные ионы могут транспорти-роваться из цитозоля в вакуоль или в другую органеллу.
Механизмы поглощения веществ корнем . В свободное пространство клетки ионы поступают или из почвенного раствора, если речь идет об эпиблеме, или из свободного пространства соседних клеток. На первом этапе главными механизмами поглощения являются диффузия и адсорбция, на втором – мембранные транспортные белки, эндоцитоз. Клеточные стенки не могут служить преградой для поглощаемых веществ, потому что в них находятся межфибриллярные полости, через которые эти вещества свободно диффундируют.
Ту часть объема корня, в которую минеральные вещества проникают или из которой выделяются путем свободной диффузии, называют апопластом. Анатомически апопласт представлен межфибриллярными полостями клеточных стенок и межклетниками. Объем свободного пространства составляет 5–10 % от всего объема корневой системы. Свободное пространство является внешним по отношению к протопластам клеток и внутренним по отношению к внешней среде.
За счет диффузии вещества поступают из почвенного раствора в свободное пространство клетки (межфибриллярные полости), где концентрация их в основном меньше, чем в окружающем растворе. Скорость диффузии мала и уменьшается с увеличением ее продолжительности: за час вещество передвигается на 5 мм, за 24 ч – на 25 мм, а за год – на 500 мм. Поэтому диффузия не может играть важной роли в передвижении растворенных веществ на далекие расстояния, например из корня в лист. Итак, диффузия является основным механизмом поступления веществ в свободное пространство корня .
Возможно, что через клеточную стенку вещества проходят не только с помощью диффузии, но и вместе с водой, когда, передвигаясь через мембрану, она захватывает одну или несколько небольших молекул растворенных в ней веществ (массовый ток).
Стенки межфибриллярных полостей, составляющих свободное пространство клеток, имеют отрицательный электрический заряд, например, за счет карбоксильных групп пектиновых веществ, входящих в состав клеточных стенок. Поскольку вещества поглощаются главным образом в ионной форме, то на их поступление будет влиять и этот электрический заряд. Поэтому поступление ионов в свободное пространство клетки зависит не только от разности концентраций, но и от разностей электрических потенциалов. Существование отрицательного заряда на клеточной стенке облегчает поглощение катионов и затрудняет поглощение анионов.
Кроме того, катионы могут адсорбироваться на клеточных стенках, поэтому концентрация катионов около стенок межфибриллярной полости больше, а анионов – меньше; в центре полости она равна концентрации катионов и анионов в наружном растворе. Из центра межфибриллярной полости ионы могут быть выделены в воду в результате диффузии.
Ионы, адсорбированные на стенках межфибриллярных полостей, могут выделяться в солевой раствор путем обмена, причем адсорбированный ион вытесняется ионом, который содержится в солевом растворе в избытке (обменная адсорбция). Например, если корень, выдержанный ранее в растворе кальция, перенести в раствор калия, то кальций будет выделяться из корня в раствор. Если же корень поместить в дистиллированную воду, то этого не произойдет.
Для явлений адсорбции характерна чрезвычайно большая начальная скорость, этим адсорбция отличается от диффузии. Вторым доказательством участия адсорбции в поглощении веществ служит существование состояния насыщения. Характерной особенностью поглощения является малая зависимость его вначале от температуры. Начальное поглощение зависит от величины pH. Особенно сильно концентрация водородных ионов влияет на соотношение количеств поглощаемых катионов и анионов.
Итак, интенсивное поглощение вначале, существование состояния насыщения, независимость начального поглощения от температуры и полная зависимость от величины pH – все это доказывает, что в поглощении веществ принимает участие адсорбция. Благодаря высокой скорости, свойственной этому процессу, растение способно достаточно быстро адсорбировать на поверхности корня и затем накапливать в своих клетках необходимые ему питательные вещества из таких разбавленных растворов, какими обычно являются почвенные растворы.
Войдя с помощью диффузии в свободное пространство корня, ионы адсорбируются не только на клеточных стенках, но и на плазмалемме, которая тоже несет электрический заряд. Разность электрических потенциалов на плазмалемме колеблется от 60 до 100, а иногда достигает 180 мВ, причем клетка заряжена отрицательно по отношению к наружному раствору.
На втором этапе поглощения вещество из свободного пространства должно проникнуть в протопласт клетки. Для этого ему необходимо пройти через плазмалемму – основной барьер на пути диффузии ионов и молекул в клетку. Находящиеся в растворе в непрерывном хаотическом движении молекулы растворенного вещества при столкновении с этой мембраной либо отскочат от нее, либо адсорбируются на ней, либо пройдут через плазмалемму. В последнем случае говорят, что мембрана проницаема для данного вещества. Если вещество само пройти через плазмалемму не может, то помогают мембранные транспортные белки, а также эндоцитоз.
Разные механизмы работают не изолированно, а в различных сочетаниях, например «диффузия – адсорбция – переносчик» или «диффузия – адсорбция – ионный насос». В зависимости от природы поглощаемого вещества и условий в клетке удельное значение того или иного механизма изменяется. Организм сам регулирует, какой механизм поглощения должен работать.
Хотя механизмы поглощения веществ делят на пассивные (диффузия, адсорбция) и активные (белки-переносчики, ионные каналы, эндоцитоз), это деление условно, так как для работы любого механизма нужна энергия. Например, для поддержания диффузии нужно, чтобы количество вещества в протопласте было меньше, чем в свободном пространстве клетки. Это возможно, если поглощаемое вещество сразу включается в обмен веществ, а для этого необходима энергия.
Интенсивное поглощение клеткой веществ должно было бы привести к выравниванию концентраций и к прекращению поглощения. Однако этого не происходит, так как поступающие ионы, например нитрат-, сульфат- и фосфат-ионы, быстро включаются в клетке в органические соединения. Скорость включения ионов в обмен веществ в свою очередь определяет скорость их поглощения.
Главный орган поглощения элементов минерального питания – корень . Удобрения можно вносить и через листья (внекорневая подкормка), но, как показали опыты с меченым фосфором, это вызывает их быстрое старение и опадение. В опытах с внекорневой подкормкой растения росли в 10 раз медленнее по сравнению с контрольными, получавшими такую же дозу фосфора через корни.
Рассмотрим особенности строения корня как органа поглощения веществ. Эпиблема, покрывающая корень снаружи, непосредственно соприкасается с почвенным раствором и почвой. Поэтому первичное поступление ионов в корень происходитименно через клетки этой ткани. Эпиблема – основной барьер на пути поглощения ионов корнем. Это доказывается тем, что именно в клетках этой ткани как анионы, так и катионы накапливаются в наибольших количествах. Эпиблема как поглотительная ткань неоднородна: некоторые из ее клеток превращаются в корневые волоски. На 1 мм 2 поверхности корня находится 200–400 корневых волосков; в результате поглощающая поверхность корня увеличивается в сотни раз. Корневой волосок – основной вход для ионов в корень; через другие клетки эпиблемы их поступает меньше. Косвенным доказательством этого служит и наибольшее число плазмодесм, выходящих из корневых волосков в клетки первичной коры.
Первичная кора составляет до 86–90 % от всего объема корня, в ней много межклетников. Чем толще кора, тем больше общий объем корня и, следовательно, его поглощающая поверхность, так как в зоне корневых волосков корень имеет форму цилиндра.
Центральный цилиндр корня отделен от коры эндодермой, которая, регулирует переход веществ с апопластного пути на симпластный и обратно. Под эндодермой находится перицикл. Специально проведенный на электронно-микроскопических фотографиях подсчет показал, что в то время как между соседними клетками перицикла в клеточных стенках находится 45 тыс. плазмодесм, из каждой клетки перицикла в клетки центрального цилиндра идет только 12 тыс. Наблюдение позволило предположить, что в перицикле изменяется направление движения ионов с радиального на кольцевое. В результате из клеток перицикла ионы поступают непосредственно в сосуды, по крайней мере, у тех растений, у которых сосуды погружены в перицикл. Следовательно, роль перицикла можно сравнить с ролью кольцевой автодороги, позволяющей изменять направление движения. Функции находящихся в центре корня проводящих тканей хорошо известны: по ним поглощенные вещества транспортируются из корней в надземные органы.
Корневая система неоднородна не только анатомически, но и физиологически. Разные зоны корня, отличающиеся разной скоростью роста, дыхания, поглощают вещества тоже с различной интенсивностью. Наиболее активно поглощают вещества клетки зоны растяжения и зоны корневых волосков. Опыты с проростками пшеницы показали, что корневые волоски не только увеличивают поверхность корня, но в их мембранах находятся транспортные белки, обладающие большей активностью по сравнению с такими же белками других клеток эпиблемы.
В этих зонах наиболее активно происходит синтез белков и других компонентов протопласта, являющихся акцепторами ионов, поглощаемых из внешней среды. В зоне опробковения поглощение ионов на единицу поверхности корня резко уменьшается. Зона наиболь-шего поглощения, зависящая от особенностей растения, почвы, уровня грунтовых вод, орошения и распреде-ления элементов минераль-ного питания, с возрастом растения опускается вниз. Итак, в каждом корне существует значительный градиент поглотительной способности, который уменьшается от кончика корня к его базальной части.
Если корень в течение какого-то времени поглощает вещества, то их концентрация около активно поглощающих участков корня уменьшится и скорость поглощения будет зависеть от скорости диффузии ионов в почве. У растущего кончика корня положение иное. Его клетки не только лучше поглощают, но благодаря делению и растяжению клеток кончик продвигается все дальше и дальше в новые участки почвы, где запасы необходимых веществ еще не истощились. В процессе роста корень двигается к питательным веществам. Поглощение в растущей части происходит намного быстрее, чем в других зонах корня, вблизи которых доставка веществ лимитирована. Чем быстрее ветвится корень, тем больше данная корневая система имеет зон растяжения и зон корневых волосков, т.е. зон активного поглощения.
Итак, поглощение веществ зонами корня, закончившими рост, зависит лишь от скорости диффузии поглощаемых веществ; растущими зонами – от скорости диффузии и от скорости их роста.
Мощное развитие корневых систем растений, особенно их мелких активных корешков и корневых волосков, беспрерывное распространение их во все новых и новых слоях почвы является необходимым условием поглощения веществ. Чем меньше подвижность данного иона в почве, тем большее значение приобретает мощность развития корневой системы, ее распространение в большем объеме почвы. Растение обладает большими потенциальными способностями к корнеобразованию. Изменяя схему внесения удобрений, можно управлять ростом корней в длину и скоростью их ветвления, следовательно, и урожаем. Кроме того, известно, что обрезка стимулирует ветвление корней, а это увеличивает количество зон с максимальным поглощением.
Таким образом, быстрый рост корневой системы, стимулируя поглощение веществ, сам является одним из необходимых условий быстрого поглощения солей.
Зоны корня отличаются между собой не только по скорости поглощения веществ, но и по интенсивности снабжения ими надземных органов. Так, клетки зоны деления и растяжения поглощают вещества исключительно для собственного («внутреннего») потребления. Они не только не транспортируют эти вещества в надземные органы, а, напротив, сами частично употребляют минеральные элементы, поглощенные в зоне корневых волосков. Это связано как с их функциями, так и с особенностями анатомии корня, в зоне растяжения которого проводящие ткани начинают закладываться.
Таким образом, в корне различают зону, участвующую в поглощении питательных веществ (зона деления и растяжения клеток), и зону, участвующую как в поглощении, так и в снабжении питательными веществами надземных органов (зона корневых волосков).
Однако неправильно было бы думать, что мощное развитие корней всегда является обязательным условием для удовлетворения потребностей растения в питательных веществах. Например, огромное количество сортов сахарного тростника с сильно развитой корневой системой низкоурожайны, поскольку много сахарозы расходуется на дыхание корней. Развитие растениями мощной и сильно разветвленной корневой системы является формой приспособления к поглощению малоподвижных веществ, к тому же часто весьма рассеянных в почве. При наличии в корнеобитаемой среде питательных веществ в легкодоступной форме и в достаточной концентрации мощное развитие корней не нужно, потому что корневая система работает обычно не с полной нагрузкой.
Неравномерное распределение в почве питательных веществ привело к тому, что у корней в процессе эволюции выработалась способность быстрее расти в том направлении, где больше концентрация недостающего элемента. Это свойство получило название хемотропизма .
Итак, скорость и направление движения корня в почве, величина поверхности, активно поглощающей соли и снабжающей ими другие органы, скорость включения ионов в метаболизм обусловлены ростом корня. Следствием этой зависимости является то, что при недостатке питательных веществ прежде всего тормозится рост побегов, а рост корней в длину, наоборот, стимулируется, что позволяет корню быстрее пройти слой почвы, бедный питательными веществами.
Значение изучения закономерностей формирования корневых систем и поглощения ими элементов минерального питания важно, во-первых, для решения некоторых вопросов агротехники (глубины пахотного слоя, глубины заделки семян и удобрений, выбора методов обработки почвы и орошения); во-вторых, существуют определенные корреляции между развитием корней и приспособляемостью растений к засухе, к повышенной влажности или к повреждению вредителями.
А1. Как называется наука о клетке? 1) цитА1. Как называется наука о клетке? 1) цитология 2) гистология 3) генетика 4) молекулярная биологияА2. Кто из ученых открыл клетку? 1) А.Левенгук 2) Т.Шванн 3) Р.Гук 4) Р.Вирхов
А3. Содержание какого химического элемента преобладает в сухом веществе клетки? 1) азота 2) углерода 3) водорода 4) кислорода
А4. Какая фаза мейоза изображена на рисунке? 1) Анафаза I 2) Метафаза I 3) Метафаза II 4) Анафаза II
А5. Какие организмы относятся к хемотрофам? 1) животные 2) растения 3) нитрифицирующие бактерии 4) грибы А6. Образование двухслойного зародыша происходит в период 1) дробления 2) гаструляции 3) органогенеза 4) постэмбриональный период
А7. Совокупность всех генов организма называется 1) генетика 2) генофонд 3) геноцид 4) генотип А8. Во втором поколении при моногибридном скрещивании и при полном доминировании наблюдается расщепление признаков в соотношении 1) 3:1 2) 1:2:1 3) 9:3:3:1 4) 1:1
А9. К физическим мутагенным факторам относится 1) ультрафиолетовое излучение 2) азотистая кислота 3) вирусы 4) бензпирен
А10. В каком участке эукариотической клетки синтезируются рибосомные РНК? 1) рибосома 2) шероховатая ЭПС 3) ядрышко ядра 4) аппарат Гольджи
А11. Каким термином называется участок ДНК, кодирующий один белок? 1) кодон 2) антикодон 3) триплет 4) ген
А12. Назовите автотрофный организм 1) гриб-подберезовик 2) амеба 3) туберкулезная палочка 4) сосна
А13. Чем представлен хроматин ядра? 1) кариоплазма 2) нити РНК 3) волокнистые белки 4) ДНК и белки
А14. В какой стадии мейоза происходит кроссинговер? 1) профаза I 2) интерфаза 3) профаза II 4) анафаза I
А15. Что образуется в ходе органогенеза из эктодермы? 1) хорда 2) нервная трубка 3) мезодерма 4) энтодерма
А16. Неклеточная форма жизни – это 1) эвглена 2) бактериофаг 3) стрептококк 4) инфузория
А17. Синтез белка на и-РНК называется 1) трансляция 2) транскрипция 3) редупликация 4) диссимиляция
А18. В световой фазе фотосинтеза происходит 1) синтез углеводов 2) синтез хлорофилла 3) поглощение углекислого газа 4) фотолиз воды
А19. Деление клетки с сохранением хромосомного набора называется 1) амитоз 2) мейоз 3) гаметогенез 4) митоз
А20. К пластическому обмену веществ можно отнести 1) гликолиз 2) аэробное дыхание 3) сборка цепи и-РНК на ДНК 4) расщепление крахмала до глюкозы
А21. Выберите неверное утверждение У прокариот молекула ДНК 1) замкнута в кольцо 2) не связана с белками 3) вместо тимина содержит урацил 4) имеется в единственном числе
А22. Где протекает третий этап катаболизма – полное окисление или дыхание? 1) в желудке 2) в митохондриях 3) в лизосомах 4) в цитолазме
А23. К бесполому размножению относится 1) партенокарпическое образование плодов у огурца 2) партеногенез у пчел 3) размножение тюльпана луковицами 4) самоопыление у цветковых растений
А24. Какой организм в постэмбриональном периоде развивается без метаморфоза? 1) ящерица 2) лягушка 3) колорадский жук 4) муха
А25. Вирус иммунодефицита человека поражает 1) половые железы 2) Т-лимфоциты 3) эритроциты 4) кожные покровы и легкие
А26. Дифференцировка клеток начинается на стадии 1) бластулы 2) нейрулы 3) зиготы 4) гаструлы
А27. Что является мономерами белков? 1) моносахариды 2) нуклеотиды 3) аминокислоты 4) ферменты
А28. В каком органоиде происходит накопление веществ и образование секреторных пузырьков? 1) аппарат Гольджи 2) шероховатая ЭПС 3) пластида 4) лизосома
А29. Какая болезнь наследуется сцепленно с полом? 1) глухота 2) сахарный диабет 3) гемофилия 4) гипертония
А30. Укажите неверное утверждение Биологическое значение мейоза состоит в следующем: 1) увеличивается генетическое разнообразие организмов 2) повышается устойчивость вида при изменении условий среды 3) появляется возможность перекомбинации признаков в результате кроссинговера 4) понижается вероятность комбинативной изменчивости организмов.
Наиболее крупная систематическая единица А) Царство Б) Отдел В) Класс Г) Семейство 3. К эукариотным относят клетку А) Грибов Б) Бактерий В) Цианобактерий Г) Вирусов 4. Азотистое основание аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты входят в состав А) ДНК Б) РНК В) АТФ Г) белка 5. Рибосомы представляют собой А) Комплекс микротрубочек Б) Комплекс двух округлых мембранных телец В) Два мембранных цилиндра Г) Две немембранные субъединицы грибовидной формы 6. Клетка бактерии, как и растительная клетка, имеет А) Ядро Б) Комплекс Гольджи В) Эндоплазматическую сеть Г) Цитоплазму 7. Органоид, в котором происходит окисление органических веществ до углекислого газа и воды А) Митохондрия Б) Хлоропласт В) Рибосома Г) Комплекс Гольджи. 8. Хлоропласты в клетке не выполняют функцию А) Синтеза углеводов Б) Синтеза АТФ В) Поглощения солнечной энергии Г) Гликолиза 9. Водородные связи между СО и NH-группами в молекуле белка придают ей форму спирали, что характерно для структуры А) Первичной Б) Вторичной В) Третичной Г) Четвертичной 10. В отличие от тРНК молекулы иРНК А) Доставляют аминокислоты к месту синтеза белка Б) Служат матрицей для синтеза тРНК В) Доставляют наследственную информацию о первичной структуре белка из ядра к рибосоме Г) переносят ферменты к месту сборки молекул белка. 11. Основной источник энергии в клетке А) Витамины Б) Ферменты В) Жиры Г) Углеводы 12. Процесс первичного синтеза глюкозы протекает А) В ядре Б) В хлоропластах В) Рибосомах Г) Лизосомах 13. Источником кислорода, выделяемого клетками в процессе фотосинтеза, является А) Вода Б) Глюкоза В) Рибоза Г) Крахмал 14. Сколько клеток и с каким набором хромосом образуется после мейоза? 15. Расхождение хроматид к полюсам клетки происходит в А) Анафазе Б) Телофазе В) Профазе Г) Метафазе 16. Биологический смысл митоза. 17. Преимущества бесполого размножения.
8. Какой уровень организации живой природы представляет собой совокупность всех экосистем земного шара в их взаимосвязи9. Какие из перечисленных органов являются гомологичными
10. Появление, какого признака у человека относят к атавизмам
11. Какая пара водных позвоночных животных подтверждает возможность эволюции на основе конвергентного сходства
12. Сходство функций хлоропластов и митохондрий состоит в том, что в них происходит
13. Назовите форму естественного отбора, благодаря которой число глаз и количество пальцев на конечностях позвоночных животных остается в течение длительного времени постоянным
14. Творческий характер естественного отбора в эволюции проявляется в
15. Назовите форму естественного отбора, результатом которой является утрата крыльев у части птиц и насекомых
16. В состав, каких молекул входит фосфор, необходимый всем живым организмам
17 К палеонтологическим доказательствам эволюции относят
18. Наибольшая концентрация живого вещества наблюдается
19. Какие структуры отсутствуют в клетках кожицы чешуи лука
20. Основатель научной систематики (классификации)
21. В молекуле ДНК количество нуклеотидов с тимином составляет …% от общего числа. Какой процент нуклеотидов с цитозином в этой молекуле
22. В процессе фотосинтеза растения
23. Остаток третьего века в углу глаза человека – пример
24. В каких органоидах клетки сосредоточено большое разнообразие ферментов, участвующих в расщеплении биополимеров до мономеров
25. Область распространения северного оленя в зоне тундры - это критерий
26. Моллюск малый прудовик является промежуточным хозяином
27. Наибольшую концентрацию ядовитых веществ в экологически загрязненной наземно-воздушной среде можно обнаружить у
28. Какой органоид обеспечивает транспорт веществ в клетке
29. К неклеточным формам жизни относятся
30. Промежуточный характер наследования признака проявляется при
31 Парниковый эффект на Земле является следствием повышения в атмосфере концентрации
32. Наиболее острая форма борьбы за существование
33. Генетическую неоднородность особей в популяции усиливает
34.Развитие многоклеточных организмов из зиготы служит доказательством
35. К атавизмам человека относят появление
36. Определите организмы, вступающие в конкурентные взаимоотношения
37.Что происходит при фотосинтезе
38. Сходство строения и жизнедеятельности клеток организмов разных царств живой природы – одно из положений
39. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
40. Установите соответствие между формой естественного отбора и ее особенностями
1)02иН2О 3)С02иН20
2) С02 и Н2 4) С02 и Н2С03
2. Потребителем углекислого газа в биосфере является:
1) дуб 3) дождевой червь
2) орел 4) почвенная бактерия
3. В каком случае правильно написана формула глюкозы:
1) СН10 О5 3) СН12 Об
2) C5H220 4) С3Н603
4. Источником энергии для синтеза АТФ в хлоропластах является:
1) углекислый газ и вода 3) НАДФ Н2
2) аминокислоты 4) глюкоза
5. В процессе фотосинтеза у растений углекислый газ восстанавливается до:
1)гликогена 3) лактозы
2) целлюлозы 4) глюкозы
6. Органические вещества из неорганических могут создавать:
1) кишечная палочка 3) бледная поганка
2) курица 4) василёк
7. В световой стадии фотосинтеза квантами света возбуждаются молекулы:
1)хлорофилла 3) АТФ
2)глюкозы 4) воды
8. К автотрофам не относятся:
1)хлорелла и спирогира
2)береза и сосна
3)шампиньон и бледная поганка 4)синезеленые водоросли
9.. Основным поставщиком кислорода в атмосферу Земли являются:
1) растения 2)бактерии
3)животные 4)люди
10. Способностью к фотосинтезу обладают:
1)простейшие 2)вирусы
3)растения 4)грибы
11. К хемосинтетикам относятся:
1)железобактерии 2)вирусы гриппа и кори
3)холерные вибрионы 4)бурые водоросли
12. Растение при дыхании поглощает:
1)углекислый газ и выделяет кислород
2)кислород и выделяет углекислый газ
3)энергию света и выделяет углекислый газ
4)энергию света и выделяет кислород
13. Фотолиз воды происходит при фотосинтезе:
1)в течение всего процесса фотосинтеза
2)в темновой фазе
3)в световой фазе
4)при этом не происходит синтез углеводов
14. Световая фаза фотосинтеза происходит:
1)на внутренней мембране хлоропластов
2)на внешней мембране хлоропластов
3)в строме хлоропластов
4)в матриксе митохондрий
15. В темновую фазу фотосинтеза происходит:
1)выделение кислорода
2)синтез АТФ
3)синтез углеводов из углекислого газа и воды
4)возбуждение хлорофилла фотоном света
16. По типу питания большинство растений относится к:
17. В клетках растений, в отличие от клеток человека, животных, грибов, происходит
1)обмен веществ 2)аэробное дыхание
3)синтез глюкозы 4)синтез белков
18. Источником водорода для восстановления углекислого газа в процессе фотосинтеза служит
1)вода 2)глюкоза
3)крахмал 4)минеральные соли
19. В хлоропластах происходит:
1)транскрипция иРНК 2)образование рибосом
3)образование лизосом 4)фотосинтез
20. Синтез АТФ в клетке происходит в процессе:
1)гликолиза; 2)фотосинтеза;
3)клеточного дыхания; 4)всех перечисленны
растительный клеточный хлоропласт хлорофилл флавоноидный
В живой клетке растения всегда поддерживается определенное соотношение воды, солей и органических веществ, регулирующееся обменом веществ с окружающей средой, без которого жизнь невозможна. В клетке полупроницаемой перегородкой являются поверхностные слои протопласта, через которые легко проникают вода и растворенные в ней вещества. Различные вещества проникают также в клеточный сок. Без этого невозможным было бы поступление в клетку питательных веществ извне и передвижение их из одной клетки в другую, а следовательно, существование и самого растения. Способность цитоплазмы пропускать сквозь себя определенные вещества получила название проницаемости цитоплазмы.
Поступление питательных веществ в клетки -- результат активного процесса поглощения, которое подчинено законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На процессы поступления растворенных веществ, на проницаемость цитоплазмы влияют снабжение тканей кислородом, температура, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также свойства и концентрация растворенных веществ в окружающем субстрате.
Поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме; их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных веществ, температуры и других внешних условий.
Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических зарядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы --СН 3 , --С 2 Н 5 , --С 4 Н 9 , --С 6 Н 6 , у полярных -- ОН, --СООН, --NH 2 , --СОН, --CN, --CONH 2 , --SH, --NCS, а также группы, которые имеют двойные и тройные связи. Есть также соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, которые не растворяются в липидах, но легко проникают в клетку. Проникновение ионов в клетку происходит путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и мало проницаемы для ионов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К + в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.
Неметаболическое поглощение -- обратимый процесс. Так, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.
Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:
NH 4 + , NO 3 - и SO 4 2- >аминокислоты,
РО 4 3- >АТФ, Са и Mg > фитин, Fe > порфирины.
Метаболическое поглощение является избирательным по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.
Таким образом, поглощение веществ, элементов питания -- сложный процесс и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, не существует. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.
Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция выражается концентрацией молекул растворенного вещества на поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).
Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio -- распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг с другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру частиц.
К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.
Активный перенос молекул осуществляется за счет энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связей (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобождающей энергию.
Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А.Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами -- клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся б-кетоглютаровая кислота (НООС--СОСН 2 -- СН 2 --СООН) и другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин.
«Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.
Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении -- выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.
Поглощение клеткой веществ из внешней среды может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) пиноцитозом. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы --молекулярная масса 137683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления, путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.
Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктора -- полярных молекул ионов металла -- появляются пиноцитозные инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.
Поглощение веществ, их транспортировка и превращения, движение протопласта связаны с затратой энергии, которая освобождается в процессе дыхания и аккумулируется в веществах, богатых макроэргическими связями. Кроме того, ионы кислоты Н + , HCО 3 - , образующиеся при дыхании, непрерывно поступают в плазмалемму вместо катионов и анионов, которые переходят в более глубокие слои цитоплазмы. Таким образом, процессы адсорбции, десорбции и дыхания Тесно связаны между собой.
Поглощение веществ клетками является относительно избирательным; только определенные вещества подвергаются десорбции со стороны цитоплазмы и выделяются из клетки в окружающую среду. Такая избирательность -- одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в процессе развития жизни.
