कार्रवाई क्षमता और इसकी। जैव क्षमता। आराम करने की क्षमता की सैद्धांतिक परिभाषा

संभावित कार्रवाई - लहर कामोत्तेजनासाथ चलना झिल्ली जीवित प्रकोष्ठोंतंत्रिका संकेत के संचरण के दौरान। संक्षेप में, यह प्रतिनिधित्व करता है वैद्युतिक निस्सरण- तेजी से अल्पकालिक परिवर्तन क्षमताएक उत्तेजनीय कोशिका की झिल्ली के एक छोटे से क्षेत्र पर ( न्यूरॉन, मांसपेशी तंतुया ग्रंथियोंकोशिकाओं), जिसके परिणामस्वरूप इस खंड की बाहरी सतह झिल्ली के पड़ोसी वर्गों के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है, जबकि इसकी आंतरिक सतह झिल्ली के पड़ोसी वर्गों के संबंध में सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। एक क्रिया क्षमता तंत्रिका या पेशी का भौतिक आधार है गतिखेल रहे हैं संकेत(नियामक) भूमिका।

चावल। एक।वितरण योजना प्रभारएक शांत अवस्था में एक उत्तेजक कोशिका की झिल्ली के विपरीत किनारों पर ( ए) और जब कोई ऐक्शन पोटेंशिअल होता है ( बी) (स्पष्टीकरण के लिए पाठ देखें)।

सेल के प्रकार और यहां तक ​​कि एक ही सेल की झिल्ली के विभिन्न भागों के आधार पर उनके मापदंडों में एक्शन पोटेंशिअल भिन्न हो सकते हैं। मतभेदों का सबसे विशिष्ट उदाहरण: एक्शन पोटेंशिअल हृदय की मांसपेशीऔर अधिकांश न्यूरॉन्स की क्रिया क्षमता। हालाँकि, निम्नलिखित घटनाएँ किसी भी कार्य क्षमता के अंतर्गत आती हैं:

जीवित कोशिका की झिल्ली ध्रुवीकृत होती है- इसकी आंतरिक सतह बाहरी के संबंध में इस तथ्य के कारण नकारात्मक रूप से चार्ज होती है कि इसकी बाहरी सतह के पास के समाधान में अधिक धनात्मक आवेशित कण (धनायन) होते हैं, और आंतरिक सतह के पास अधिक ऋणात्मक आवेशित कण (आयन) होते हैं।

झिल्ली में चयनात्मक पारगम्यता होती है- विभिन्न कणों (परमाणुओं या अणुओं) के लिए इसकी पारगम्यता उनके आकार, विद्युत आवेश और रासायनिक गुणों पर निर्भर करती है।

एक उत्तेजनीय कोशिका की झिल्ली अपनी पारगम्यता को शीघ्रता से बदलने में सक्षम होती हैएक निश्चित प्रकार के धनायनों के लिए, जिससे बाहर से अंदर की ओर धनात्मक आवेश का संक्रमण होता है ( चित्र एक).

पहले दो गुण सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता हैं। तीसरा उत्तेजक ऊतकों की कोशिकाओं की एक विशेषता है और यही कारण है कि उनकी झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने और संचालित करने में सक्षम हैं।

कार्रवाई संभावित चरण

प्रीस्पाइक- धीमी प्रक्रिया विध्रुवणविध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर (स्थानीय उत्तेजना, स्थानीय प्रतिक्रिया) के लिए झिल्ली।

पीक क्षमता, याकील , एक आरोही भाग (झिल्ली विध्रुवण) और एक अवरोही भाग (झिल्ली प्रत्यावर्तन) से मिलकर बनता है।

नकारात्मक ट्रेस क्षमता- विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर से झिल्ली ध्रुवीकरण के प्रारंभिक स्तर (ट्रेस विध्रुवण) तक।

सकारात्मक ट्रेस क्षमता- झिल्ली क्षमता में वृद्धि और इसके मूल मूल्य (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन) पर इसकी क्रमिक वापसी।

सामान्य प्रावधान

चावल। 2.एएक आदर्श कार्य क्षमता का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व। बी।पिरामिड न्यूरॉन की वास्तविक क्रिया क्षमता समुद्री घोड़ाचूहे वास्तविक ऐक्शन पोटेंशिअल का आकार आमतौर पर आदर्श से भिन्न होता है।

जीवित कोशिका की झिल्ली का ध्रुवीकरण अंतर के कारण होता है ईओण काइसके अंदर और बाहर से रचना। जब कोशिका शांत (अप्रत्याशित) अवस्था में होती है, तो झिल्ली के विपरीत किनारों पर आयन अपेक्षाकृत स्थिर संभावित अंतर पैदा करते हैं, जिसे कहा जाता है विराम विभव. यदि एक जीवित कोशिका में पेश किया जाता है इलेक्ट्रोडऔर आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को मापें, इसका ऋणात्मक मान (लगभग -70 - -90 mV) होगा। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि झिल्ली के अंदरूनी हिस्से पर कुल चार्ज बाहरी की तुलना में काफी कम है, हालांकि दोनों तरफ होते हैं फैटायनों, और आयनों. बाहर - और भी बहुत कुछ आयनोंसोडियम,कैल्शियमऔर क्लोरीन, अंदर - आयन पोटैशियमऔर नकारात्मक चार्ज प्रोटीनअणु, अमीनो अम्ल, कार्बनिक अम्ल, फॉस्फेट,सल्फेट्स. यह समझना चाहिए कि हम झिल्ली की सतह के आवेश के बारे में बात कर रहे हैं - सामान्य तौर पर, कोशिका के अंदर और बाहर दोनों जगह का वातावरण न्यूट्रल चार्ज होता है।

विभिन्न उत्तेजनाओं के प्रभाव में झिल्ली क्षमता बदल सकती है। एक कृत्रिम उत्तेजना विद्युत हो सकती है वर्तमानइलेक्ट्रोड के माध्यम से झिल्ली के बाहरी या भीतरी हिस्से पर लगाया जाता है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, उत्तेजना अक्सर पड़ोसी कोशिकाओं से एक रासायनिक संकेत होता है अन्तर्ग्रथनया द्वारा बिखरा हुआअंतरकोशिकीय वातावरण के माध्यम से संचरण। झिल्ली क्षमता का बदलाव नकारात्मक में हो सकता है ( hyperpolarization) या सकारात्मक ( विध्रुवण) पक्ष।

तंत्रिका ऊतक में, एक क्रिया क्षमता, एक नियम के रूप में, विध्रुवण के दौरान होती है - यदि न्यूरॉन झिल्ली का विध्रुवण एक निश्चित सीमा तक पहुँच जाता है। सीमास्तर या उससे अधिक होने पर, कोशिका उत्तेजित होती है, और उसके शरीर से तक एक्सोनऔर डेन्ड्राइटविद्युत संकेत की एक लहर फैलती है। (वास्तविक परिस्थितियों में, पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं आमतौर पर एक न्यूरॉन के शरीर पर उत्पन्न होती हैं, जो प्रकृति में क्रिया क्षमता से बहुत भिन्न होती हैं - उदाहरण के लिए, वे "सभी या कुछ भी नहीं" सिद्धांत का पालन नहीं करते हैं। ये क्षमताएं एक क्रिया क्षमता में परिवर्तित हो जाती हैं झिल्ली के एक विशेष खंड पर - एक्सोन हिलॉक, ताकि ऐक्शन पोटेंशिअल डेंड्राइट्स में न फैलें)।

चावल। 3.दो सोडियम चैनलों के साथ एक झिल्ली दिखाने वाला सबसे सरल आरेख क्रमशः खुला और बंद है

ऐसा इसलिए है क्योंकि कोशिका झिल्ली में होता है आयन चैनल- प्रोटीन अणु जो झिल्ली में छिद्र बनाते हैं जिसके माध्यम से आयन झिल्ली के अंदर से बाहर की ओर और इसके विपरीत जा सकते हैं। अधिकांश चैनल आयन-विशिष्ट हैं - सोडियम चैनल व्यावहारिक रूप से केवल सोडियम आयनों से गुजरता है और दूसरों को पास नहीं करता है (इस घटना को चयनात्मकता कहा जाता है)। उत्तेजनीय ऊतकों (तंत्रिका और पेशी) की कोशिका झिल्ली में बड़ी मात्रा में होता है संभावित-आश्रितआयन चैनल झिल्ली क्षमता में बदलाव के लिए तेजी से प्रतिक्रिया करने में सक्षम हैं। झिल्ली विध्रुवण मुख्य रूप से वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल खोलने का कारण बनता है। जब एक ही समय में पर्याप्त सोडियम चैनल खुलते हैं, तो धनावेशित सोडियम आयन उनके माध्यम से भागते हैं के भीतरझिल्ली। इस मामले में प्रेरक शक्ति प्रदान की जाती है ढालसांद्रता (कोशिका के अंदर की तुलना में झिल्ली के बाहर कई अधिक धनात्मक आवेशित सोडियम आयन होते हैं) और झिल्ली के अंदर एक ऋणात्मक आवेश होता है (चित्र 2 देखें)। सोडियम आयनों के प्रवाह से झिल्ली क्षमता में और भी बड़ा और बहुत तेज परिवर्तन होता है, जिसे कहा जाता है संभावित कार्रवाई(विशेष साहित्य में इसे पीडी नामित किया गया है)।

इसके अनुसार सभी या कुछ भी नहीं कानूनउत्तेजनात्मक ऊतक की कोशिका झिल्ली या तो उत्तेजना का बिल्कुल भी जवाब नहीं देती है, या इस समय इसके लिए अधिकतम संभव बल के साथ प्रतिक्रिया करती है। यही है, अगर उत्तेजना बहुत कमजोर है और दहलीज तक नहीं पहुंचा है, तो कार्रवाई की क्षमता बिल्कुल भी उत्पन्न नहीं होती है; उसी समय, दहलीज प्रोत्साहन उसी की एक क्रिया क्षमता को ट्रिगर करेगा आयाम, साथ ही एक उत्तेजना जो दहलीज से अधिक है। इसका मतलब यह नहीं है कि क्रिया क्षमता का आयाम हमेशा समान होता है - झिल्ली का एक ही खंड, विभिन्न अवस्थाओं में होने के कारण, विभिन्न आयामों की क्रिया क्षमता उत्पन्न कर सकता है।

उत्तेजना के बाद न्यूरॉन कुछ समय के लिए अवस्था में होता है पूर्ण अपवर्तकता, जब कोई संकेत इसे फिर से उत्तेजित नहीं कर सकता है, तो चरण में प्रवेश करता है सापेक्ष अपवर्तकताजब यह असाधारण रूप से मजबूत संकेतों से उत्साहित हो सकता है (इस मामले में, एपी आयाम सामान्य से कम होगा)। दुर्दम्य अवधि तेज सोडियम धारा के निष्क्रिय होने के कारण होती है, अर्थात सोडियम चैनलों की निष्क्रियता (नीचे देखें)।

संभावित कार्रवाई- एक तंत्रिका संकेत संचारित करने की प्रक्रिया में एक जीवित कोशिका की झिल्ली के साथ चलने वाली उत्तेजना की लहर। संक्षेप में, यह एक विद्युत निर्वहन है - एक उत्तेजक कोशिका (न्यूरॉन, मांसपेशी फाइबर या ग्रंथि कोशिका) के झिल्ली के एक छोटे से हिस्से पर क्षमता में एक त्वरित अल्पकालिक परिवर्तन, जिसके परिणामस्वरूप इस खंड की बाहरी सतह बन जाती है झिल्ली के पड़ोसी वर्गों के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है, जबकि इसकी आंतरिक सतह झिल्ली के पड़ोसी क्षेत्रों के संबंध में सकारात्मक चार्ज हो जाती है। एक्शन पोटेंशिअल एक तंत्रिका या मांसपेशी आवेग का भौतिक आधार है जो एक संकेत (नियामक) भूमिका निभाता है।

इसके उत्तेजना के परिणामस्वरूप झिल्ली पर एक क्रिया क्षमता विकसित होती है और इसके साथ झिल्ली क्षमता में तेज परिवर्तन होता है।

एक्शन पोटेंशिअल में कई चरण होते हैं:

विध्रुवण चरण;

तेजी से प्रत्यावर्तन चरण;

धीमी गति से पुन: ध्रुवीकरण का चरण (नकारात्मक ट्रेस क्षमता);

हाइपरपोलराइजेशन चरण (सकारात्मक ट्रेस क्षमता)।

विध्रुवण का चरण। पीडी का विकास केवल उत्तेजनाओं की क्रिया के तहत संभव है जो कोशिका झिल्ली के विध्रुवण का कारण बनते हैं। जब कोशिका झिल्ली को विध्रुवण (सीडीएल) के महत्वपूर्ण स्तर पर विध्रुवित किया जाता है, तो संभावित-संवेदनशील Na + चैनलों का हिमस्खलन जैसा उद्घाटन होता है। सकारात्मक रूप से आवेशित Na + आयन एक सांद्रता प्रवणता (सोडियम करंट) के साथ कोशिका में प्रवेश करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली क्षमता बहुत जल्दी 0 हो जाती है, और फिर एक सकारात्मक मान प्राप्त कर लेती है। झिल्ली क्षमता के संकेत को बदलने की घटना को झिल्ली आवेश का उत्क्रमण कहा जाता है।

तेज और धीमी गति से प्रत्यावर्तन का चरण। झिल्ली विध्रुवण के परिणामस्वरूप, वोल्टेज-संवेदनशील K + चैनल खुलते हैं। धनात्मक रूप से आवेशित K+ आयन कोशिका को एक सांद्रण प्रवणता (पोटेशियम धारा) के साथ छोड़ते हैं, जिससे झिल्ली क्षमता की बहाली होती है। चरण की शुरुआत में, पोटेशियम करंट की तीव्रता अधिक होती है और पुन: ध्रुवीकरण तेजी से होता है; चरण के अंत में, पोटेशियम करंट की तीव्रता कम हो जाती है और पुनरुत्पादन धीमा हो जाता है। सेल में Ca2+ प्रवाह पुनर्ध्रुवीकरण को बढ़ाता है। हाइपरपोलराइजेशन चरण अवशिष्ट पोटेशियम करंट के कारण और सक्रिय Na + / K + पंप के प्रत्यक्ष इलेक्ट्रोजेनिक प्रभाव के कारण विकसित होता है। कोशिका में Cl- का प्रवेश अतिरिक्त रूप से झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करता है। क्रिया क्षमता के विकास के दौरान झिल्ली क्षमता के मूल्य में परिवर्तन मुख्य रूप से सोडियम और पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में परिवर्तन के साथ जुड़ा हुआ है।

आधुनिक विचारइसकी पीढ़ी के तंत्र के बारे में

झिल्ली क्षमता को ठीक करके, स्क्वीड के अक्षतंतु प्लास्मोल्मा (एक्सोलेम्मा) के माध्यम से बहने वाली धाराओं को मापना और यह सुनिश्चित करना संभव था कि बाकी हिस्सों में (K +) साइटोप्लाज्म से इंटरस्टिटियम की ओर निर्देशित हो, और उत्तेजना के दौरान कोशिका में धनायनों (Na +) की धारा हावी होती है। आराम से, प्लाज़्मालेम्मा लगभगअंतरकोशिकीय स्थान (Na + C1 - और HCO3 -,) में स्थित आयनों के लिए अभेद्य।

उत्तेजित होने पर, सोडियम आयनों की पारगम्यता कई मिलीसेकंड के बराबर समय के लिए तेजी से बढ़ जाती है, और फिर गिर जाती है। नतीजतन, प्लाज्मा झिल्ली पर धनायन (Na + आयन) और आयन (C1 - , HCO3) अलग हो जाते हैं: Na + साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, लेकिन आयन नहीं करते हैं। साइटोप्लाज्म में धनात्मक आवेशों का प्रवाह न केवल आराम करने की क्षमता की भरपाई करता है, बल्कि इससे अधिक भी हो जाता है। एक तथाकथित है "ओवरशूट"(या झिल्ली संभावित उलटा)।आने वाला सोडियम प्रवाह एकाग्रता और विद्युत ढाल के साथ खुले झिल्ली चैनलों के साथ इसके निष्क्रिय आंदोलन का परिणाम है। इस धनायन का निवर्तमान प्रवाह एक पोटेशियम-सोडियम पंप द्वारा प्रदान किया जाता है।

विद्युत प्रतिक्रियाओं के प्रकार (इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता, स्थानीय प्रतिक्रिया, क्रिया क्षमता)। उनकी घटना का तंत्र।

प्लाज्मा झिल्ली (इसकी आयनिक पारगम्यता और विद्युत अवस्था में परिवर्तन) के उत्तेजना के विकास की प्रक्रिया में, उत्तेजना की ताकत के आधार पर, तीन प्रकार की विद्युत प्रतिक्रियाएं उत्पन्न होती हैं:

इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता

स्थानीय प्रतिक्रिया

संभावित कार्रवाई

इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता

इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता- यह विद्युत प्रवाह के सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के तहत झिल्ली क्षमता (एमपी) के परिमाण में एक निष्क्रिय बदलाव है।

1. प्रभाव बल के संदर्भ में प्रत्यक्ष वर्तमान कैथोड की कार्रवाई के जवाब में होता है जो थ्रेशोल्ड मान के 0.5 से कम होता है

2. कैथोड के "-" चार्ज (झिल्ली की आयन पारगम्यता व्यावहारिक रूप से नहीं बदलती) के कारण एक निष्क्रिय, कमजोर रूप से स्पष्ट इलेक्ट्रोटोनिक विध्रुवण के साथ, जो केवल उत्तेजना की कार्रवाई के दौरान मनाया जाता है

3. क्षमता का विकास और गायब होना एक घातीय वक्र के साथ होता है और मापदंडों द्वारा निर्धारित किया जाता है

4. परेशान करने वाली धारा, साथ ही झिल्ली का प्रतिरोध और समाई

5. इस प्रकार की उत्तेजना स्थानीय प्रकृति की होती है और फैल नहीं सकती

6. ऊतक उत्तेजना बढ़ाता है

उत्पत्ति तंत्र

करंट के पारित होने के दौरान चिड़चिड़ापन का सबसे सरल मॉडल एक ऐसी प्रक्रिया है जिसमें करंट के पॉजिटिव चार्ज थोड़े समय के लिए डिस्चार्ज हो जाते हैं, यानी। झिल्ली को विध्रुवित करता है, जो आयनिक फ्लक्स के असंतुलन का कारण बनता है।

विध्रुवण के दौरान, अधिक पोटेशियम आयन (+K) कोशिका को छोड़ देते हैं और इस तरह आयनिक और विद्युत प्रवाह के प्रवाह को संतुलित करते हैं, जो बदले में झिल्ली समाई के आवेश को स्थिर करता है। करंट पल्स के कारण होने वाले संभावित बदलाव को कहा जाता है इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता,या इलेक्ट्रिक टोन.

इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता के बढ़ने की दर मुख्य रूप से झिल्ली की समाई से निर्धारित होती है। हालांकि, अधिकांश तंत्रिका कोशिकाएं लम्बी होती हैं। तंत्रिका फाइबर कभी-कभी 1 माइक्रोन के व्यास के साथ 1 मीटर की लंबाई तक पहुंच जाता है। नतीजतन, इस तरह के एक सेल को छोड़कर, इसके माध्यम से पारित वर्तमान बहुत असमान रूप से वितरित किया जाएगा। यह स्थापित किया गया है कि जैसे-जैसे उत्तेजना के स्रोत (वर्तमान) से दूरी बढ़ती है, इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता (इलेक्ट्रॉन) का समय पाठ्यक्रम धीरे-धीरे धीमा हो जाता है। ऐसा इसलिए होता है क्योंकि विद्युत स्वर न केवल झिल्ली के प्रतिरोध पर, बल्कि तंत्रिका कोशिका के आंतरिक वातावरण के अनुदैर्ध्य प्रतिरोध पर भी विजय प्राप्त करता है। छोटे संभावित बदलावों के लिए, तंत्रिका में इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता को उनकी घटना के स्थान से कुछ सेंटीमीटर से अधिक की दूरी पर पंजीकृत किया जा सकता है, अर्थात। स्थानीय रूप से।

एक विध्रुवण इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता जो एक थ्रेशोल्ड स्तर से अधिक हो जाती है, उत्तेजना का कारण बनती है। उत्तेजना संभव है जब वर्तमान नाड़ी की पर्याप्त अवधि और आयाम हो। तदनुसार, वर्तमान नाड़ी की अवधि और आयाम का एक निश्चित स्तर एक क्रिया क्षमता के रूप में सूचना के संचरण को महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित करता है। इस संबंध में, डेंड्राइट्स, तंत्रिका कोशिकाओं के शरीर और अक्षतंतु के विध्रुवण की स्थानीय प्रकृति भिन्न होती है।

डेंड्राइट्स का विध्रुवण और, तदनुसार, दहलीज स्तर तक पहुँचते ही तंत्रिका कोशिकाओं के शरीर को देखा जाता है। ऐसा इसलिए होता है क्योंकि झिल्ली की सोडियम (+Na) पारगम्यता में वृद्धि के कारण विध्रुवण होता है, जो आगे चलकर स्वचालित रूप से विध्रुवण जारी रखता है।

स्थानीय प्रतिक्रिया

स्थानीय क्षमता (एलपी) एक स्थानीय नॉन-स्प्रेडिंग सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना है जो रेस्टिंग पोटेंशिअल (-70 mV औसतन) से लेकर विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर (औसतन -50 mV) तक की सीमा में मौजूद है। इसकी अवधि कई मिलीसेकंड से लेकर दसियों मिनट तक हो सकती है।

1. दहलीज के 0.5 से 0.9 के बल के साथ उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में होता है

2. विध्रुवण का सक्रिय रूप, चूंकि सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत के आधार पर आयन पारगम्यता बढ़ जाती है

3. आयाम में क्रमिक (आयाम सीधे उत्तेजना की ताकत और आवृत्ति पर निर्भर है)

4. विध्रुवण का विकास एक महत्वपूर्ण स्तर तक होता है, और एक सीधी रेखा में नहीं, बल्कि एक एस-आकार के वक्र के साथ होता है। उसी समय, उत्तेजना की समाप्ति के बाद विध्रुवण बढ़ता रहता है, और फिर अपेक्षाकृत धीरे-धीरे गायब हो जाता है

5. योग करने में सक्षम (स्थानिक और लौकिक)

6. यह उत्तेजना की क्रिया के बिंदु पर स्थानीयकृत है और व्यावहारिक रूप से फैलने में असमर्थ है, क्योंकि उच्च स्तर के क्षीणन द्वारा विशेषता

7. संरचना की उत्तेजना बढ़ाता है

स्थानीय प्रतिक्रियाओं के प्रकार (संभावित):

1. रिसेप्टर। एक उत्तेजना (उत्तेजना) के प्रभाव में रिसेप्टर कोशिकाओं (संवेदी रिसेप्टर्स) या न्यूरॉन्स के रिसेप्टर अंत पर होता है। इस तरह के एक रिसेप्टर की घटना के तंत्र स्थानीय क्षमता को श्रवण रिसेप्टर्स द्वारा ध्वनि धारणा के उदाहरण पर विस्तार से माना जाता है - बिंदु द्वारा ध्वनि रिसेप्शन (ट्रांसडक्शन) के आणविक तंत्र इस प्रक्रिया को "ट्रांसडक्शन" कहा जाता है, अर्थात जलन का परिवर्तन तंत्रिका उत्तेजना में। द्वितीयक प्रकार के संवेदी रिसेप्टर्स एक तंत्रिका आवेग उत्पन्न करने में सक्षम नहीं हैं, इसलिए उनका उत्तेजना स्थानीय रहता है और रिसेप्टर सेल मध्यस्थ को कितना बाहर निकालेगा यह इसके आयाम पर निर्भर करता है।

2. जनक . माध्यमिक प्रकार के संवेदी सेलुलर रिसेप्टर्स को अलग करने वाले मध्यस्थों की कार्रवाई के तहत संवेदी अभिवाही न्यूरॉन्स (उनके वृक्ष के समान अंत, रैनवियर और / या अक्षतंतु पहाड़ियों के नोड्स) पर होता है। जनरेटर की क्षमता एक क्रिया क्षमता और तंत्रिका आवेग में बदल जाती है जब यह विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुंच जाती है, अर्थात। क्या वह है उत्पन्न करता है(उत्पन्न) एक तंत्रिका आवेग। इसलिए इसे जनरेटर कहा जाता है।

3. उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (EPSP) . सिनैप्स के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर होता है, अर्थात। यह एक न्यूरॉन से दूसरे में उत्तेजना के स्थानांतरण को दर्शाता है। आमतौर पर यह +4 एमवी है। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि उत्तेजना एक ईपीएसपी के रूप में एक न्यूरॉन से दूसरे न्यूरॉन में प्रेषित होती है, न कि तैयार तंत्रिका आवेग। ईपीएसपी झिल्ली के विध्रुवण का कारण बनता है, लेकिन सबथ्रेशोल्ड, केयूडी तक नहीं पहुंच पाता है और तंत्रिका आवेग उत्पन्न करने में सक्षम नहीं होता है। इसलिए, तंत्रिका आवेग के जन्म के लिए आमतौर पर ईपीएसपी की एक पूरी श्रृंखला की आवश्यकता होती है, क्योंकि। एक ईपीएसपी का मूल्य विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुंचने के लिए पूरी तरह से अपर्याप्त है। आप अपने लिए गणना कर सकते हैं कि तंत्रिका आवेग उत्पन्न करने के लिए एक साथ कितने ईपीएसपी की आवश्यकता होती है। (उत्तर: 5-6।)

4. निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (आईपीएसपी) . सिनैप्स के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर होता है, लेकिन केवल इसे उत्तेजित नहीं करता है, बल्कि, इसके विपरीत, इसे रोकता है। तदनुसार, यह पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का हिस्सा है निरोधात्मक अन्तर्ग्रथनऔर रोमांचक नहीं। IPSP मेम्ब्रेन हाइपरपोलराइजेशन का कारण बनता है, अर्थात। विश्राम विभव को शून्य से दूर, नीचे की ओर खिसका देता है। आमतौर पर यह -0.2 एमवी है। TSSP बनाने के लिए दो तंत्र हैं: 1) "क्लोरिक" - क्लोरीन (Cl-) के लिए आयन चैनल खुलते हैं, उनके माध्यम से क्लोराइड आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं और इसकी इलेक्ट्रोनगेटिविटी बढ़ाते हैं, 2) "पोटैशियम" - पोटेशियम (K +) के लिए आयन चैनल खुलते हैं, पोटेशियम आयन उनके माध्यम से बाहर निकलते हैं, सेल से सकारात्मक चार्ज ले जाते हैं, जिससे सेल में इलेक्ट्रोनगेटिविटी बढ़ जाती है।

5. पेसमेकर क्षमता - ये 0.1-10 हर्ट्ज की आवृत्ति और 5-10 एमवी के आयाम के साथ झिल्ली क्षमता के साइनसोइडल आवधिक दोलनों के करीब अंतर्जात हैं। वे विशेष पेसमेकर न्यूरॉन्स (पेसमेकर) द्वारा बाहरी प्रभाव के बिना अपने आप उत्पन्न होते हैं। पेसमेकर स्थानीय क्षमताएं सुनिश्चित करती हैं कि न्यूरॉन-पेसमेकर समय-समय पर विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुँचता है और एक्शन पोटेंशिअल की सहज (यानी, सहज) पीढ़ी और, तदनुसार, तंत्रिका आवेगों तक पहुँचता है।

उत्पत्ति तंत्र

यह समझना महत्वपूर्ण है क्या स्थानीय संभावित उत्पादन की प्रक्रिया आयन चैनलों के खुलने से शुरू होती है . आयन चैनल खोलना सबसे महत्वपूर्ण बात है! सेल में प्रवेश करने और उसमें विद्युत आवेश लाने के लिए आयनों की एक धारा के लिए उन्हें खोलने की आवश्यकता होती है। ये आयनिक विद्युत आवेश झिल्ली की विद्युत क्षमता को ऊपर या नीचे शिफ्ट करने का कारण बनते हैं, अर्थात। स्थानीय क्षमता।

सोडियम (ना+) , तब धनात्मक आवेश सोडियम आयनों के साथ कोशिका में प्रवेश करते हैं, और इसका विभव शून्य की ओर ऊपर की ओर खिसक जाता है। यह विध्रुवण है और इसी तरह इसका जन्म हुआ है उत्तेजक स्थानीय क्षमता . ऐसा कहा जा सकता है की जब वे खुलते हैं तो सोडियम आयन चैनल द्वारा उत्तेजक स्थानीय क्षमता उत्पन्न होती है।

लाक्षणिक रूप से, आप यह कह सकते हैं: "चैनल खुले - क्षमता का जन्म होता है।"

अगर आयन चैनल खुलते हैं क्लोरीन (Cl-) , तब ऋणात्मक आवेश क्लोरीन आयनों के साथ सेल में प्रवेश करते हैं, और इसका विभव शेष विभव से नीचे चला जाता है। यह हाइपरपोलराइजेशन है, और इस तरह ब्रेक लगाना स्थानीय क्षमता . ऐसा कहा जा सकता है की क्लोराइड आयन चैनलों द्वारा उत्पन्न निरोधात्मक स्थानीय क्षमताएं .

निरोधात्मक स्थानीय क्षमता के निर्माण के लिए एक और तंत्र भी है - के लिए अतिरिक्त आयन चैनलों के खुलने के कारण पोटेशियम (के+) . इस मामले में, पोटेशियम आयनों के "अतिरिक्त" भाग उनके माध्यम से कोशिका को छोड़ना शुरू करते हैं, वे सकारात्मक चार्ज करते हैं और सेल की इलेक्ट्रोनगेटिविटी बढ़ाते हैं, अर्थात। हाइपरपोलराइजेशन का कारण बनता है। इस प्रकार यह कहा जा सकता है कि अतिरिक्त पोटेशियम आयन चैनलों द्वारा निरोधात्मक स्थानीय क्षमता उत्पन्न होती है .

जैसा कि आप देख सकते हैं, सब कुछ बहुत सरल है, मुख्य बात आवश्यक आयन चैनल खोलना है . स्टिमुलस-गेटेड आयन चैनल एक उत्तेजना (प्रोत्साहन) के साथ खुलते हैं। कीमो-गेटेड आयन चैनल एक न्यूरोट्रांसमीटर (उत्तेजक या निरोधात्मक) द्वारा खोले जाते हैं। अधिक सटीक रूप से, मध्यस्थ किन चैनलों (सोडियम, पोटेशियम या क्लोराइड) पर निर्भर करता है, यह स्थानीय क्षमता होगी - उत्तेजक या निरोधात्मक। और मध्यस्थ, दोनों उत्तेजक स्थानीय क्षमता और निरोधात्मक लोगों के लिए, समान हो सकते हैं, यहां यह महत्वपूर्ण है कि कौन से आयन चैनल अपने आणविक रिसेप्टर्स - सोडियम, पोटेशियम या क्लोराइड के साथ इसे बांधेंगे।

संभावित कार्रवाई

संभावित कार्रवाई - यह झिल्ली क्षमता में नकारात्मक से सकारात्मक और इसके विपरीत में एक तेज अचानक परिवर्तन है।

1. थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजनाओं की कार्रवाई के तहत होता है (महत्वपूर्ण विध्रुवण के स्तर तक पहुंचने के कारण सबथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के योग के दौरान हो सकता है)

2. सक्रिय विध्रुवण लगभग तुरंत होता है और चरणों में विकसित होता है (विध्रुवण, प्रत्यावर्तन)

3. यह उत्तेजना की ताकत पर क्रमिक निर्भरता नहीं रखता है और "सभी या कुछ भी नहीं" कानून का पालन करता है। आयाम केवल उत्तेजनीय ऊतक के गुणों पर निर्भर करता है

4. योग करने में सक्षम नहीं

5. ऊतक उत्तेजना कम कर देता है

6. आयाम को बदले बिना उत्तेजनीय कोशिका की झिल्ली में मूल स्थान से फैलता है

उत्पत्ति तंत्र

विध्रुवण चरण. पीडी का विकास केवल उत्तेजनाओं की क्रिया के तहत संभव है जो कोशिका झिल्ली के विध्रुवण का कारण बनते हैं। जब कोशिका झिल्ली को विध्रुवण (सीडीएल) के महत्वपूर्ण स्तर पर विध्रुवित किया जाता है, तो संभावित-संवेदनशील Na + चैनलों का हिमस्खलन जैसा उद्घाटन होता है। सकारात्मक रूप से आवेशित Na + आयन एक सांद्रता प्रवणता (सोडियम करंट) के साथ कोशिका में प्रवेश करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली क्षमता बहुत जल्दी 0 हो जाती है, और फिर एक सकारात्मक मान प्राप्त कर लेती है। झिल्ली क्षमता के संकेत को बदलने की घटना को कहा जाता है पदावनतिझिल्ली चार्ज।

तेज और धीमी गति से पुन: ध्रुवीकरण का चरण. झिल्ली विध्रुवण के परिणामस्वरूप, वोल्टेज-संवेदनशील K + चैनल खुलते हैं। धनात्मक रूप से आवेशित K+ आयन कोशिका को एक सांद्रण प्रवणता (पोटेशियम धारा) के साथ छोड़ते हैं, जिससे झिल्ली क्षमता की बहाली होती है। चरण की शुरुआत में, पोटेशियम करंट की तीव्रता अधिक होती है और पुन: ध्रुवीकरण तेजी से होता है; चरण के अंत में, पोटेशियम करंट की तीव्रता कम हो जाती है और पुनरुत्पादन धीमा हो जाता है।

हाइपरपोलराइजेशन चरणअवशिष्ट पोटेशियम करंट और सक्रिय Na + / K + पंप के प्रत्यक्ष इलेक्ट्रोजेनिक प्रभाव के कारण विकसित होता है।

ओवरशूटसमय की अवधि है जिसके दौरान झिल्ली क्षमता का सकारात्मक मूल्य होता है।

दहलीज क्षमताआराम करने वाली झिल्ली क्षमता और विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के बीच का अंतर है। थ्रेशोल्ड क्षमता का मान सेल की उत्तेजना को निर्धारित करता है - थ्रेशोल्ड क्षमता जितनी अधिक होगी, सेल की उत्तेजना उतनी ही कम होगी।

6. उत्तेजना। उत्तेजना की प्रक्रिया में उत्तेजना में परिवर्तन।

ए। उत्तेजना के दौरान कोशिका की उत्तेजना तेजी से और दृढ़ता से बदलती है।उत्तेजना में परिवर्तन के कई चरण हैं, जिनमें से प्रत्येक सख्ती से एपी के एक निश्चित चरण से मेल खाता है और, एपी चरण की तरह, आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता की स्थिति से निर्धारित होता है। योजनाबद्ध रूप से, इन परिवर्तनों को अंजीर में दिखाया गया है। 3.6.बी.

1. उत्तेजना में अल्पकालिक वृद्धि पीडी विकास की शुरुआत में, जब कोशिका झिल्ली का आंशिक विध्रुवण पहले ही हो चुका था। यदि विध्रुवण एक महत्वपूर्ण मूल्य तक नहीं पहुंचता है, तो एक स्थानीय क्षमता दर्ज की जाती है। यदि विध्रुवण Ecr तक पहुँच जाता है, तो PD विकसित होता है। प्रारंभिक विध्रुवण के धीमे विकास के साथ, इसे पूर्वसंभाव्यता के रूप में अनुमानित किया जाता है। उत्तेजना बढ़ जाती है क्योंकि कोशिका आंशिक रूप से विध्रुवित होती है, झिल्ली क्षमता एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुंच जाती है, क्योंकि संभावित-संवेदनशील तेज़ ना-चैनल का हिस्सा खुलता है। इस मामले में, उत्तेजना की ताकत में एक छोटी सी वृद्धि विध्रुवण के लिए ई करोड़ तक पहुंचने के लिए पर्याप्त है, जिस पर एपी होता है।

2. निरपेक्ष दुर्दम्य चरण - यह सेल की पूर्ण गैर-उत्तेजना है (उत्तेजना शून्य है), यह एपी के शिखर से मेल खाती है और 1-2 एमएस तक रहता है; यदि AP लंबा है, तो निरपेक्ष दुर्दम्य चरण भी लंबा है। इस अवधि के दौरान, कोशिका उत्तेजना के किसी भी बल का जवाब नहीं देती है। विध्रुवण और व्युत्क्रम के चरण में सेल की गैर-उत्तेजना (इसकी पहली छमाही में - एपी शिखर का आरोही भाग) इस तथ्य से समझाया गया है कि वोल्टेज-निर्भर टी- Na-चैनल के गेट पहले से ही खुले हैं और Na + आयन सभी चैनलों के माध्यम से सेल में जल्दी से प्रवेश करते हैं। ना-चैनल के वे द्वार जिन्हें अभी तक विध्रुवण के प्रभाव में खुलने का समय नहीं मिला है - झिल्ली क्षमता में कमी। इसलिए, सेल में Na + आयनों की गति के संबंध में सेल की अतिरिक्त उत्तेजना कुछ भी नहीं बदल सकती है।

चावल। 3.6. सेल उत्तेजना में चरण परिवर्तन (बी)पीडी (ए) के दौरान। 1.4 - बढ़ी हुई उत्तेजना; 2 - पूर्ण दुर्दम्य चरण;

2. सापेक्ष दुर्दम्य चरण - यह उत्तेजना की वसूली अवधि है, जब एक मजबूत जलन एक नई उत्तेजना पैदा कर सकती है (चित्र 3.6.5, वक्र 3 देखें)। सापेक्ष दुर्दम्य चरण ई करोड़ ± 10 एमवी के स्तर से पुनर्ध्रुवीकरण चरण के अंतिम भाग और कोशिका झिल्ली के ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन से मेल खाता है, जो कि के + आयनों के लिए अभी भी बढ़ी हुई पारगम्यता और के अतिरिक्त रिलीज का परिणाम है। सेल से + आयन। इसलिए, इस अवधि के दौरान उत्तेजना पैदा करने के लिए, एक मजबूत जलन लागू करना आवश्यक है, क्योंकि पुनर्ध्रुवीकरण के अंत में Na + चैनलों का हिस्सा अभी भी निष्क्रियता की स्थिति में है, और सेल से K + आयनों की रिहाई इसके विध्रुवण को रोकता है। इसके अलावा, ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन की अवधि के दौरान, झिल्ली क्षमता अधिक होती है और स्वाभाविक रूप से, विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर से दूर होती है। यदि एपी शिखर के अंत में पुन: ध्रुवीकरण धीमा हो जाता है (चित्र 1 देखें)। 3.6, ए),तो सापेक्ष दुर्दम्य चरण में धीमी गति से पुन: ध्रुवीकरण की अवधि और हाइपरपोलराइजेशन की अवधि दोनों शामिल हैं। चावल। 3.6 सेल उत्तेजना में चरण परिवर्तन (बी) पीडी के दौरान (ए) 1,4 उत्तेजना में वृद्धि हुई; 2 पूर्ण दुर्दम्य चरण; 3 सापेक्ष दुर्दम्य चरण

4. उत्कर्ष चरण - यह बढ़ी हुई उत्तेजना का दौर है। यह ट्रेस विध्रुवण से मेल खाती है। सीएनएस न्यूरॉन्स में, हाइपरपोलराइजेशन के बाद कोशिका झिल्ली का आंशिक विध्रुवण हो सकता है। इस चरण में, अगला एपी कमजोर उत्तेजना के कारण हो सकता है, क्योंकि झिल्ली क्षमता सामान्य से कुछ कम है और विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के करीब है, जिसे Na + आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की बढ़ी हुई पारगम्यता द्वारा समझाया गया है। सेल उत्तेजना में चरण परिवर्तन की दर इसकी लचीलापन निर्धारित करती है।

बी लायबिलिटी, या कार्यात्मक गतिशीलता(N.E. Vvedensky) एक उत्तेजना चक्र की दर है, अर्थात। पीडी. जैसा कि परिभाषा से देखा जा सकता है, ऊतक लचीलापन एपी की अवधि पर निर्भर करता है। इसका मतलब यह है कि पीडी की तरह लायबिलिटी, आयनों की गति की गति से निर्धारित होती है मेंपिंजरे और पिंजरे से बाहर, जो, मेंबदले में, कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में परिवर्तन की दर पर निर्भर करता है। दुर्दम्य चरण की अवधि का विशेष महत्व है: दुर्दम्य चरण जितना लंबा होगा, ऊतक की कम क्षमता।

सेल के प्रकार और यहां तक ​​कि एक ही सेल की झिल्ली के विभिन्न भागों के आधार पर उनके मापदंडों में एक्शन पोटेंशिअल भिन्न हो सकते हैं। मतभेदों का सबसे विशिष्ट उदाहरण हृदय की मांसपेशियों की क्रिया क्षमता और अधिकांश न्यूरॉन्स की क्रिया क्षमता है। हालाँकि, निम्नलिखित घटनाएँ किसी भी कार्य क्षमता के अंतर्गत आती हैं:

1. जीवित कोशिका की झिल्ली ध्रुवीकृत होती है- इसकी आंतरिक सतह बाहरी के संबंध में इस तथ्य के कारण नकारात्मक रूप से चार्ज होती है कि इसकी बाहरी सतह के पास के समाधान में अधिक धनात्मक आवेशित कण (धनायन) होते हैं, और आंतरिक सतह के पास अधिक ऋणात्मक आवेशित कण (आयन) होते हैं।
2. झिल्ली में चयनात्मक पारगम्यता होती है- विभिन्न कणों (परमाणुओं या अणुओं) के लिए इसकी पारगम्यता उनके आकार, विद्युत आवेश और रासायनिक गुणों पर निर्भर करती है।
3. एक उत्तेजनीय कोशिका की झिल्ली अपनी पारगम्यता को शीघ्रता से बदलने में सक्षम होती हैएक निश्चित प्रकार के धनायनों के लिए, जिससे बाहर से अंदर की ओर धनात्मक आवेश का संक्रमण होता है ( चित्र एक).

पहले दो गुण सभी जीवित कोशिकाओं की विशेषता हैं। तीसरा उत्तेजक ऊतकों की कोशिकाओं की एक विशेषता है और यही कारण है कि उनकी झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने और संचालित करने में सक्षम हैं।

कार्रवाई संभावित चरण

1. प्रीस्पाइक- विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर (स्थानीय उत्तेजना, स्थानीय प्रतिक्रिया) के लिए झिल्ली के धीमे विध्रुवण की प्रक्रिया।
2. पीक क्षमता, या स्पाइक,एक आरोही भाग (झिल्ली विध्रुवण) और एक अवरोही भाग (झिल्ली प्रत्यावर्तन) से मिलकर बनता है।
3. नकारात्मक ट्रेस क्षमता- विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर से झिल्ली ध्रुवीकरण के प्रारंभिक स्तर (ट्रेस विध्रुवण) तक।
4. सकारात्मक ट्रेस क्षमता- झिल्ली क्षमता में वृद्धि और इसके मूल मूल्य (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन) पर इसकी क्रमिक वापसी।

सामान्य प्रावधान

एक जीवित कोशिका की झिल्ली का ध्रुवीकरण उसके आंतरिक और बाहरी पक्षों की आयनिक संरचना में अंतर के कारण होता है। जब कोशिका शांत (अप्रत्याशित) अवस्था में होती है, तो झिल्ली के विपरीत किनारों पर आयन अपेक्षाकृत स्थिर संभावित अंतर पैदा करते हैं, जिसे विश्राम क्षमता कहा जाता है। यदि एक इलेक्ट्रोड को एक जीवित कोशिका में डाला जाता है और आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को मापा जाता है, तो इसका ऋणात्मक मान होगा (-70 - -90 mV के क्रम का)। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि झिल्ली के अंदरूनी हिस्से पर कुल चार्ज बाहरी की तुलना में काफी कम है, हालांकि दोनों पक्षों में धनायन और आयन दोनों होते हैं। बाहर - परिमाण का एक क्रम अधिक सोडियम, कैल्शियम और क्लोरीन आयन, अंदर - पोटेशियम आयन और नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए प्रोटीन अणु, अमीनो एसिड, कार्बनिक अम्ल, फॉस्फेट, सल्फेट्स। यह समझना चाहिए कि हम झिल्ली की सतह के आवेश के बारे में बात कर रहे हैं - सामान्य तौर पर, कोशिका के अंदर और बाहर दोनों जगह का वातावरण न्यूट्रल चार्ज होता है।

विभिन्न उत्तेजनाओं के प्रभाव में झिल्ली क्षमता बदल सकती है। कृत्रिम एक विद्युत प्रवाह हो सकता है जिसे इलेक्ट्रोड के माध्यम से झिल्ली के बाहरी या भीतरी हिस्से में आपूर्ति की जाती है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, उत्तेजना अक्सर पड़ोसी कोशिकाओं से एक रासायनिक संकेत होता है, जो अन्तर्ग्रथन के माध्यम से या अंतरकोशिकीय माध्यम से फैलाना संचरण द्वारा आता है। झिल्ली क्षमता का बदलाव नकारात्मक में हो सकता है ( hyperpolarization) या सकारात्मक ( विध्रुवण) पक्ष।

तंत्रिका ऊतक में, एक क्रिया क्षमता, एक नियम के रूप में, विध्रुवण के दौरान होती है - यदि न्यूरॉन झिल्ली का विध्रुवण एक निश्चित थ्रेशोल्ड स्तर तक पहुँच जाता है या उससे अधिक हो जाता है, तो कोशिका उत्तेजित होती है, और विद्युत संकेत की एक लहर उसके शरीर से और उसमें से फैलती है। . (वास्तविक परिस्थितियों में, पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं आमतौर पर एक न्यूरॉन के शरीर पर उत्पन्न होती हैं, जो प्रकृति में क्रिया क्षमता से बहुत भिन्न होती हैं - उदाहरण के लिए, वे "सभी या कुछ भी नहीं" सिद्धांत का पालन नहीं करते हैं। ये क्षमताएं एक क्रिया क्षमता में परिवर्तित हो जाती हैं झिल्ली के एक विशेष खंड पर - अक्षतंतु पहाड़ी, ताकि क्रिया क्षमता डेंड्राइट तक विस्तारित न हो)।

यह इस तथ्य के कारण है कि कोशिका झिल्ली पर आयन चैनल होते हैं - प्रोटीन अणु जो झिल्ली में छिद्र बनाते हैं जिसके माध्यम से आयन झिल्ली के अंदर से बाहर और इसके विपरीत में जा सकते हैं। अधिकांश चैनल आयन-विशिष्ट हैं - सोडियम चैनल व्यावहारिक रूप से केवल सोडियम आयनों से गुजरता है और दूसरों को पास नहीं करता है (इस घटना को चयनात्मकता कहा जाता है)। उत्तेजनीय ऊतकों (तंत्रिका और पेशी) की कोशिका झिल्ली में होता है एक बड़ी संख्या की संभावित-आश्रितआयन चैनल झिल्ली क्षमता को तेजी से स्थानांतरित करने में सक्षम हैं। झिल्ली विध्रुवण मुख्य रूप से वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल खोलने का कारण बनता है। जब एक ही समय में पर्याप्त सोडियम चैनल खुलते हैं, तो धनावेशित सोडियम आयन उनके माध्यम से झिल्ली के अंदर की ओर भागते हैं। इस मामले में प्रेरक शक्ति सांद्रता प्रवणता (कोशिका के अंदर की तुलना में झिल्ली के बाहर कई अधिक धनात्मक आवेशित सोडियम आयन हैं) और झिल्ली के अंदर ऋणात्मक आवेश द्वारा प्रदान की जाती है (चित्र 2 देखें)। सोडियम आयनों के प्रवाह से झिल्ली क्षमता में और भी बड़ा और बहुत तेज परिवर्तन होता है, जिसे कहा जाता है संभावित कार्रवाई(विशेष साहित्य में इसे पीडी नामित किया गया है)।

इसके अनुसार सभी या कुछ भी नहीं कानूनउत्तेजनात्मक ऊतक की कोशिका झिल्ली या तो उत्तेजना का बिल्कुल भी जवाब नहीं देती है, या इस समय इसके लिए अधिकतम संभव बल के साथ प्रतिक्रिया करती है। यही है, अगर उत्तेजना बहुत कमजोर है और दहलीज तक नहीं पहुंचा है, तो कार्रवाई की क्षमता बिल्कुल भी उत्पन्न नहीं होती है; उसी समय, एक थ्रेशोल्ड उत्तेजना थ्रेशोल्ड के ऊपर एक उत्तेजना के समान आयाम की एक क्रिया क्षमता प्राप्त करेगी। इसका मतलब यह नहीं है कि क्रिया क्षमता का आयाम हमेशा समान होता है - झिल्ली का एक ही खंड, विभिन्न अवस्थाओं में होने के कारण, विभिन्न आयामों की क्रिया क्षमता उत्पन्न कर सकता है।

यह कल्पना करने के लिए कि माइलिन म्यान के कारण चालन की गति को कितनी प्रभावी ढंग से बढ़ाया जा सकता है, यह किसी व्यक्ति के अमाइलिनेटेड और माइलिनेटेड क्षेत्रों में आवेग प्रसार की गति की तुलना करने के लिए पर्याप्त है। लगभग 2 माइक्रोन के फाइबर व्यास और माइलिन म्यान की अनुपस्थिति के साथ, चालन वेग ~ 1 मीटर/सेकेंड होगा, और उसी फाइबर व्यास के साथ कमजोर माइलिनेशन की उपस्थिति में, यह 15-20 मीटर/सेकेंड होगा . मोटे माइलिन म्यान के साथ बड़े व्यास के तंतुओं में, चालन वेग 120 मीटर/सेकेंड तक पहुंच सकता है।

एकल तंत्रिका फाइबर की झिल्ली के साथ एक्शन पोटेंशिअल के प्रसार की दर किसी भी तरह से एक स्थिर मूल्य नहीं है - विभिन्न स्थितियों के आधार पर, यह दर बहुत कम हो सकती है और, तदनुसार, वृद्धि, एक निश्चित प्रारंभिक स्तर पर लौट सकती है।

झिल्ली के सक्रिय गुण

झिल्ली के सक्रिय गुण, जो एक क्रिया क्षमता की घटना सुनिश्चित करते हैं, मुख्य रूप से वोल्टेज-गेटेड सोडियम (Na +) और पोटेशियम (K +) चैनलों पर आधारित होते हैं। AP का प्रारंभिक चरण आने वाली सोडियम धारा से बनता है, बाद में पोटेशियम चैनल खुलते हैं और बाहर जाने वाला K+ करंट झिल्ली क्षमता को प्रारंभिक स्तर पर लौटाता है। आयनों की प्रारंभिक सांद्रता को सोडियम-पोटेशियम पंप द्वारा बहाल किया जाता है।

पीडी के दौरान, चैनल एक राज्य से दूसरे राज्य में जाते हैं: Na + चैनलों की तीन बुनियादी अवस्थाएँ होती हैं - बंद, खुला और निष्क्रिय (वास्तव में, मामला अधिक जटिल है, लेकिन ये तीन विवरण के लिए पर्याप्त हैं), K + चैनल दो हैं - बंद और खुला।

2. 3. ऊतक उत्तेजना पैरामीटर: दहलीज, उपयोगी समय और कालक्रम, महत्वपूर्ण ढलान, लचीलापन।

व्याख्यान 3. उत्तेजना के संचालन के लिए तंत्र

3.2. न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स: संरचना, उत्तेजना के संचालन का तंत्र, तंत्रिका फाइबर की तुलना में सिनैप्स में उत्तेजना के संचालन की विशेषताएं।

व्याख्यान 4. पेशी संकुचन का शरीर क्रिया विज्ञान

व्याख्यान 5. केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का सामान्य शरीर विज्ञान

5.3. केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सिनैप्स का वर्गीकरण, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सिनेप्स के मध्यस्थ और उनके कार्यात्मक महत्व। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सिनैप्स के गुण।

व्याख्यान 6. केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की संरचना। तंत्रिका केंद्रों के गुण।

6. 1. तंत्रिका केंद्र की अवधारणा। तंत्रिका केंद्रों के गुण।

6.2. केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के कार्यों का अध्ययन करने के तरीके।

व्याख्यान 7. केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में तंत्र और निषेध के तरीके। सीएनएस समन्वय गतिविधि।

7.1 सीएनएस में निषेध प्रक्रियाएं: पोस्टसिनेप्टिक और प्रीसिनेप्टिक निषेध, पोस्ट-टेटैनिक और पेसिमल निषेध का तंत्र। ब्रेक लगाना मूल्य।

7.2. सीएनएस समन्वय गतिविधि: समन्वय की अवधारणा, सीएनएस समन्वय गतिविधि के सिद्धांत।

व्याख्यान 8. रीढ़ की हड्डी और मस्तिष्क के तने का शरीर क्रिया विज्ञान।

8.1. शरीर के कार्यों के नियमन में रीढ़ की हड्डी की भूमिका: स्वायत्त और दैहिक केंद्र और उनका महत्व।

8.2. मेडुला ऑबोंगटा और ब्रिज: उनके अनुरूप केंद्र और रिफ्लेक्सिस, रीढ़ की हड्डी के रिफ्लेक्सिस से उनके अंतर।

8.3 मिडब्रेन: मुख्य संरचनाएं और उनके कार्य, स्थिर और स्टेटोकाइनेटिक रिफ्लेक्सिस।

व्याख्यान 9. जालीदार गठन, डाइएनसेफेलॉन और हिंदब्रेन की फिजियोलॉजी।

9.2. सेरिबैलम: अभिवाही और अपवाही कनेक्शन, मोटर गतिविधि प्रदान करने में मांसपेशी टोन के नियमन में सेरिबैलम की भूमिका। सेरिबैलम को नुकसान के लक्षण।

9.3. डिएनसेफेलॉन: संरचनाएं और उनके कार्य। शरीर के होमियोस्टेसिस के नियमन और संवेदी कार्यों के कार्यान्वयन में थैलेमस और हाइपोथैलेमस की भूमिका।

व्याख्यान 10. अग्रमस्तिष्क की फिजियोलॉजी। स्वायत्त तंत्रिका तंत्र की फिजियोलॉजी।

10.1. स्वैच्छिक और अनैच्छिक आंदोलनों की मस्तिष्क प्रणाली (पिरामिड और एक्स्ट्रामाइराइडल सिस्टम): मुख्य संरचनाएं, कार्य।

10.2 लिम्बिक सिस्टम: संरचनाएं और कार्य।

10.3. नियोकोर्टेक्स के कार्य, सेरेब्रल कॉर्टेक्स के सोमैटोसेंसरी और मोटर क्षेत्रों का कार्यात्मक महत्व।

व्याख्यान 11. अंतःस्रावी तंत्र का शरीर क्रिया विज्ञान और न्यूरोएंडोक्राइन संबंध।

11. 1. अंतःस्रावी तंत्र और हार्मोन। हार्मोन का कार्यात्मक महत्व।

11.2. अंतःस्रावी ग्रंथियों के कार्यों के नियमन के सामान्य सिद्धांत। हाइपोथैलेमिक-पिट्यूटरी सिस्टम। एडेनोहाइपोफिसिस के कार्य। neurohypophysis के कार्य

11.4. थायराइड ग्रंथि: आयोडीन युक्त हार्मोन के उत्पादन और परिवहन का विनियमन, आयोडीन युक्त हार्मोन और कैल्सीटोनिन की भूमिका। पैराथायरायड ग्रंथियों के कार्य।

व्याख्यान 12. रक्त प्रणाली का शरीर क्रिया विज्ञान। रक्त के भौतिक और रासायनिक गुण।

12. 1. रक्त शरीर के आंतरिक वातावरण के अभिन्न अंग के रूप में। रक्त प्रणाली की अवधारणा (जी.एफ. लैंग)। रक्त के कार्य। शरीर में रक्त की मात्रा और उसके निर्धारण के तरीके।

12. 2. रक्त की संरचना। हेमटोक्रिट। प्लाज्मा रचना। रक्त के बुनियादी भौतिक और रासायनिक स्थिरांक।

व्याख्यान 13. हेमोस्टेसिस का शरीर विज्ञान।

13.1. रक्त जमावट: अवधारणा, एंजाइमी सिद्धांत (श्मिट, मोराविट्ज), जमावट कारक, प्लेटलेट्स की भूमिका।

व्याख्यान 14. रक्त के एंटीजेनिक गुण। ट्रांसफ्यूसियोलॉजी की मूल बातें

14.2 आरएच सिस्टम के रक्त समूह: खोज, एंटीजेनिक संरचना, क्लिनिक के लिए महत्व। अन्य प्रतिजन प्रणालियों का संक्षिप्त विवरण (एम, एन, एस, पी, आदि)

व्याख्यान 15

15.2. हीमोग्लोबिन: गुण, हीमोग्लोबिन यौगिक, एचबी की मात्रा, इसके निर्धारण के तरीके। रंग सूचकांक। हीमोग्लोबिन चयापचय।

15.3. ल्यूकोसाइट्स: संख्या, गिनती के तरीके, ल्यूकोसाइट सूत्र, विभिन्न प्रकार के ल्यूकोसाइट्स के कार्य। शारीरिक ल्यूकोसाइटोसिस: अवधारणा, प्रकार। ल्यूकोपोइज़िस का तंत्रिका और हास्य विनियमन।

15. 4. रक्त की कोशिकीय संरचना के नियमन में तंत्रिका तंत्र और विनोदी कारकों की भूमिका।

व्याख्यान 16

व्याख्यान 17. दिल के काम की बाहरी अभिव्यक्तियाँ, उनके पंजीकरण के तरीके। हृदय की गतिविधि के कार्यात्मक संकेतक।

व्याख्यान 18. हृदय के कार्य का नियमन।

18.2. हृदय की गतिविधि का इंट्राकार्डियक विनियमन: मायोजेनिक विनियमन, इंट्राकार्डियक तंत्रिका तंत्र।

18.3. हृदय गतिविधि के नियमन के प्रतिवर्त तंत्र। कॉर्टिकल प्रभाव। हृदय के नियमन के हास्य तंत्र।

व्याख्यान 19 बुनियादी हेमोडायनामिक पैरामीटर

व्याख्यान 20. संवहनी बिस्तर के विभिन्न भागों में रक्त की गति की विशेषताएं।

20.3. धमनियों में रक्तचाप: प्रकार, संकेतक, कारक जो उन्हें निर्धारित करते हैं, रक्तचाप वक्र।

21.1. संवहनी स्वर का तंत्रिका विनियमन।

21.2. बेसल टोन और इसके घटक, समग्र संवहनी स्वर में इसका हिस्सा। संवहनी स्वर का हास्य विनियमन। रेनिन-एंटीओथीसिन प्रणाली। स्थानीय नियामक तंत्र

21. 4. क्षेत्रीय परिसंचरण की विशेषताएं: कोरोनरी, फुफ्फुसीय, मस्तिष्क, यकृत, वृक्क, त्वचा।

22.1. श्वसन: श्वसन प्रक्रिया के चरण। बाहरी श्वसन की अवधारणा। सांस लेने की प्रक्रिया में फेफड़े, वायुमार्ग और छाती का कार्यात्मक महत्व। फेफड़ों के गैर-गैस विनिमय कार्य।

22. 2. साँस लेने और छोड़ने का तंत्र फुफ्फुस स्थान में नकारात्मक दबाव। नकारात्मक दबाव की अवधारणा, इसका परिमाण, उत्पत्ति, अर्थ।

22. 3. फेफड़ों का वेंटिलेशन: फेफड़ों की मात्रा और क्षमता

व्याख्यान 23

23. 2. रक्त द्वारा परिवहन। रक्त और ऊतकों के बीच गैस विनिमय।

व्याख्यान 24

24. 1. श्वसन केंद्र की संरचनात्मक और कार्यात्मक विशेषताएं। श्वसन तीव्रता के नियमन में हास्य कारकों की भूमिका। साँस लेना और साँस छोड़ना का प्रतिवर्त स्व-नियमन।

24. 2 श्वसन की विशेषताएं और मांसपेशियों के काम के दौरान इसका नियमन, कम और उच्च वायुमंडलीय दबाव पर। हाइपोक्सिया और इसके प्रकार। कृत्रिम श्वसन। हाइपरबेरिक ऑक्सीकरण।

24.3. कार्यात्मक प्रणाली की विशेषताएं जो रक्त की गैस संरचना और उसकी योजना की स्थिरता बनाए रखती हैं।

व्याख्यान 25. पाचन तंत्र की सामान्य विशेषताएं। मुंह में पाचन।

व्याख्यान 26 आंत

26.3. जिगर: पाचन में इसकी भूमिका (पित्त की संरचना, इसका महत्व, पित्त गठन और पित्त स्राव का नियमन), यकृत के गैर-पाचन कार्य।

व्याख्यान 27. छोटी और बड़ी आंत में पाचन। सक्शन। भूख और तृप्ति।

27. 1. छोटी आंत में पाचन: मात्रा, छोटी आंत के पाचक रस की संरचना, इसके स्राव का नियमन, गुहा और झिल्ली पाचन। छोटी आंत के संकुचन के प्रकार और उनका नियमन।

27.3. जठरांत्र संबंधी मार्ग में अवशोषण: विभिन्न विभागों में अवशोषण की तीव्रता, अवशोषण के तंत्र और उन्हें साबित करने वाले प्रयोग; अवशोषण विनियमन।

27.4. भूख और तृप्ति का शारीरिक आधार। जठरांत्र संबंधी मार्ग की आवधिक गतिविधि। सक्रिय खाद्य चयन के तंत्र और इस तथ्य का जैविक महत्व।

व्याख्यान 28. शारीरिक कार्यों के चयापचय आधार।

28. 1. चयापचय का महत्व। प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट का चयापचय। विटामिन और शरीर में उनकी भूमिका।

28. 2. जल-नमक चयापचय की विशेषताएं और विनियमन।

28. 4. शरीर द्वारा ऊर्जा के आगमन और व्यय के अध्ययन के सिद्धांत।

28.5. पोषण: शारीरिक पोषण संबंधी मानदंड, आहार की संरचना और खाने के तरीके के लिए बुनियादी आवश्यकताएं,

व्याख्यान 29

29. 1. थर्मोरेग्यूलेशन और इसके प्रकार, गर्मी उत्पादन और गर्मी हस्तांतरण के भौतिक और शारीरिक तंत्र।

29. 2. थर्मोरेग्यूलेशन के तंत्र। एक कार्यात्मक प्रणाली की विशेषताएं जो शरीर के आंतरिक वातावरण और उसकी योजना के निरंतर तापमान को बनाए रखती हैं। हाइपोथर्मिया और हाइपरथर्मिया की अवधारणा।

व्याख्यान 31. गुर्दे के होमोस्टैटिक कार्य।

व्याख्यान 32. संवेदी प्रणाली। एनालाइजर की फिजियोलॉजी

32. 1. रिसेप्टर: अवधारणा, कार्य, रिसेप्टर्स का वर्गीकरण, गुण और उनकी विशेषताएं, रिसेप्टर्स के उत्तेजना का तंत्र।

32.2. एनालाइज़र (आईपी पावलोव): अवधारणा, एनालाइज़र का वर्गीकरण, एनालाइज़र के तीन डिवीजन और उनका अर्थ, एनालाइज़र के कॉर्टिकल डिवीजनों के निर्माण के सिद्धांत।

32. 3. एनालाइजर में सूचना की कोडिंग।

व्याख्यान 33. व्यक्तिगत विश्लेषक प्रणालियों की शारीरिक विशेषताएं।

33. 1. दृश्य विश्लेषक

33. 2. श्रवण विश्लेषक। ध्वनि धारणा तंत्र।

33. 3. वेस्टिबुलर विश्लेषक।

33.4. त्वचा-कीनेस्थेटिक विश्लेषक।

33.5. घ्राण और स्वाद विश्लेषक।

33. 6. आंतरिक (आंत) विश्लेषक।

व्याख्यान 34. उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान।

34. 1. उच्च तंत्रिका गतिविधि की अवधारणा। वातानुकूलित सजगता और उनकी विशेषताओं का वर्गीकरण। वंद के अध्ययन के तरीके।

34. 2. वातानुकूलित सजगता के गठन का तंत्र। अस्थायी कनेक्शन को "बंद करना" (I.P. Pavlov, E.A. Asratyan, P.K. Anokhin)।

34. 4. सेरेब्रल कॉर्टेक्स की विश्लेषणात्मक और सिंथेटिक गतिविधि।

34.5. उच्च तंत्रिका गतिविधि की व्यक्तिगत विशेषताएं। वीएनडी के प्रकार

व्याख्यान 35 नींद के शारीरिक तंत्र।

35.1. किसी व्यक्ति के विस्तार की विशेषताएं। किसी व्यक्ति के पहले और दूसरे सिग्नल सिस्टम की अवधारणा।

35. 2. नींद के शारीरिक तंत्र।

व्याख्यान 36. स्मृति के शारीरिक तंत्र।

36.1 सूचना के आत्मसात और संरक्षण के शारीरिक तंत्र। स्मृति के प्रकार और तंत्र।

व्याख्यान 37. भावनाएँ और प्रेरणाएँ। उद्देश्यपूर्ण व्यवहार के शारीरिक तंत्र

37.1 भावनाएँ: कारण, अर्थ। भावनाओं का सूचना सिद्धांत पी.एस. सिमोनोव और जी.आई. की भावनात्मक अवस्थाओं का सिद्धांत। कोसिट्स्की।

37.2. उद्देश्यपूर्ण व्यवहार की कार्यात्मक प्रणाली (पी.के. अनोखिन), इसके केंद्रीय तंत्र। प्रेरणाएँ और उनके प्रकार।

व्याख्यान 38. शरीर के सुरक्षात्मक कार्य। नोसिसेप्टिव सिस्टम।

38.1. नोकिसेप्शन: दर्द का जैविक महत्व, नोसिसेप्टिव और एंटीनोसिसेप्टिव सिस्टम।

व्याख्यान 39

39.1. श्रम गतिविधि के शारीरिक आधार। शारीरिक और मानसिक श्रम की विशेषताएं। आधुनिक उत्पादन, थकान और सक्रिय आराम की स्थितियों में काम की विशेषताएं।

39. 2. भौतिक, जैविक और सामाजिक कारकों के लिए जीव का अनुकूलन। अनुकूलन के प्रकार। आवास के जलवायु कारकों के लिए मानव अनुकूलन की विशेषताएं।

39.3। मानव गतिविधि में जैविक लय और उनका महत्व और चरम स्थितियों के लिए इसका अनुकूलन।

39. 4. तनाव। सामान्य अनुकूलन सिंड्रोम के विकास का तंत्र।

व्याख्यान 40. प्रजनन का शरीर विज्ञान। भ्रूण-मातृ संबंध और कार्यात्मक मातृ-भ्रूण प्रणाली (fsmp)।

2.2. एक्शन पोटेंशिअल: एक्शन पोटेंशिअल फेज़, घटना का तंत्र। वसूली की अवधि। उत्तेजक ऊतक के आवास की घटना।

संभावित कार्रवाई. यदि तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर का एक खंड पर्याप्त रूप से मजबूत उत्तेजना (उदाहरण के लिए, एक बिजली का झटका) के संपर्क में है, तो इस क्षेत्र में उत्तेजना होती है, जिनमें से सबसे महत्वपूर्ण अभिव्यक्तियों में से एक एमपी का तेजी से उतार-चढ़ाव है, जिसे क्रिया कहा जाता है। संभावित (एपी)

पीडी का कारण झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन है। आराम से, जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, K + के लिए झिल्ली की पारगम्यता सोडियम पारगम्यता से अधिक है। परिणामस्वरूप, प्रोटोप्लाज्म से बाहर की ओर धनावेशित आयनों का प्रवाह Na + के विपरीत प्रवाह से अधिक हो जाता है। इसलिए, आराम की झिल्ली बाहर की तरफ धनात्मक रूप से आवेशित होती है।

सेल पर एक अड़चन की कार्रवाई के तहत, Na + आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है, और अंततः K + के लिए पारगम्यता से लगभग 20 गुना अधिक हो जाती है। इसलिए, सेल में Na + आयनों का प्रवाह K + के बाहरी प्रवाह से काफी अधिक होने लगता है। Na + करंट +150 mV तक पहुँच जाता है। वहीं, सेल से K+ का आउटपुट कुछ कम हो जाता है। यह सब एमएफ के एक विकृति (प्रत्यावर्तन) की ओर जाता है, और झिल्ली की बाहरी सतह आंतरिक सतह के संबंध में विद्युत-नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। इस बदलाव को एपी शिखर (विध्रुवण चरण) की आरोही शाखा के रूप में दर्ज किया गया है।

इंट्रासेल्युलर रिकॉर्डिंग के साथ, यह पाया जा सकता है कि बहुत कम अंतराल के लिए उत्तेजित क्षेत्र की सतह, एक सेकंड के हजारवें हिस्से में मापी जाती है, आसन्न, आराम क्षेत्र के संबंध में विद्युतीय रूप से चार्ज हो जाती है, अर्थात। जब उत्साहित, तथाकथित। झिल्ली पुनर्भरण। सटीक माप से पता चला है कि एपी आयाम एमएफ मूल्य से 30-50 एमवी अधिक है। इसका कारण यह है कि उत्तेजना होने पर न केवल पीपी गायब हो जाता है, बल्कि विपरीत संकेत का एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली की बाहरी सतह अपने आंतरिक पक्ष के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है।

एक्शन पोटेंशिअल चरणों में आगे बढ़ता है। ऐक्शन पोटेंशिअल के समय पाठ्यक्रम में चार क्रमिक चरण शामिल हैं: स्थानीय प्रतिक्रिया, विध्रुवण, पुनर्ध्रुवीकरण, और ट्रेस पोटेंशिअल (चित्र 2)। पीडी में, इसकी चोटी (तथाकथित स्पाइक) और ट्रेस क्षमता के बीच अंतर करने की प्रथा है। एपी शिखर का आरोही और अवरोही चरण होता है। आरोही चरण से पहले, कमोबेश तथाकथित तथाकथित। स्थानीय क्षमता, या स्थानीय प्रतिक्रिया। चूंकि झिल्ली का प्रारंभिक ध्रुवीकरण आरोही चरण के दौरान गायब हो जाता है, इसे विध्रुवण चरण कहा जाता है; तदनुसार, अवरोही चरण, जिसके दौरान झिल्ली का ध्रुवीकरण अपने मूल स्तर पर वापस आ जाता है, प्रत्यावर्तन चरण कहलाता है। तंत्रिका और कंकाल की मांसपेशी फाइबर में एपी शिखर की अवधि 0.4-5.0 मिसे के भीतर भिन्न होती है। इस मामले में, प्रत्यावर्तन चरण हमेशा लंबा होता है।

चावल। 2. कार्य क्षमता के चरण और समय पाठ्यक्रम।

शिखर के अलावा, दो ट्रेस क्षमताएं पीडी में प्रतिष्ठित हैं - ट्रेस विध्रुवण (निगेटिव क्षमता का पता लगाएं) और हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं (सकारात्मक क्षमता का पता लगाएं। इन क्षमता का आयाम कई मिलीवोल्ट से अधिक नहीं है, और अवधि कई दसियों से सैकड़ों तक भिन्न होती है। मिलीसेकंड। ट्रेस क्षमता उत्तेजना की समाप्ति के बाद मांसपेशियों और तंत्रिका में विकसित होने वाली पुनर्योजी प्रक्रियाओं से जुड़ी होती है।

समय अंतराल जिसके दौरान एपी के रूप में सक्रिय अवस्था बनी रहती है, विभिन्न उत्तेजक संरचनाओं में समान नहीं होती है। यह न्यूरॉन्स में लगभग 1 एमएस, कंकाल की मांसपेशी फाइबर में 10 एमएस और मायोकार्डियम में 200-250 एमएस तक पहुंचता है।

एपी की ग्राफिक रिकॉर्डिंग का बायां पंख, जो इलेक्ट्रोपोसिटिव दिशा में संभावित परिवर्तन को दर्शाता है, विध्रुवण कहलाता है। इलेक्ट्रोपोसिटिविटी के क्षेत्र को ओवरशूट कहा जाता है, एपी का दाहिना पंख, झिल्ली के प्रारंभिक ध्रुवीकृत राज्य की बहाली का संकेत देता है, जिसे आमतौर पर रिपोलराइजेशन कहा जाता है। अक्सर, लेकिन हमेशा नहीं, एपी की प्रारंभिक स्तर पर वापसी तथाकथित ट्रेस क्षमता के रूप में चरणों की उपस्थिति के साथ होती है। मांसपेशियों और नसों में ट्रेस क्षमता समान नहीं होती है। कंकाल की मांसपेशी फाइबर में, पुनरोद्धार चरण बहुत धीमा है। एपी की शुरुआत के लगभग 1 एमएस के बाद, रिपोलराइजेशन विंग का एक अलग विभक्ति मनाया जाता है - यह एक ट्रेस विध्रुवण है। एक न्यूरॉन में, सबसे अधिक बार, प्रत्यावर्तन वक्र एमपीपी स्तर को जल्दी से पार कर जाता है और कुछ समय के लिए झिल्ली क्षमता एमपी की तुलना में अधिक विद्युतीय हो जाती है। इस घटना को ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।

Na + आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि तंत्रिका कोशिकाओं में बहुत कम समय के लिए जारी रहती है। यह तथाकथित के अल्पकालिक उद्घाटन के साथ जुड़ा हुआ है। Na + -चैनल (अधिक सटीक रूप से, इन चैनलों में M शटर), जिसे तब तथाकथित की मदद से Na + -pores के तत्काल बंद होने से बदल दिया जाता है। एच-गेट। इस प्रक्रिया को सोडियम निष्क्रियता कहते हैं। नतीजतन, सेल में Na का प्रवाह रुक जाता है।

विशेष Na- और K-चैनलों की उपस्थिति और गेट को बंद करने और खोलने के लिए एक जटिल तंत्र का बायोफिजिसिस्ट द्वारा काफी अच्छी तरह से अध्ययन किया गया है। यह दिखाया गया है कि कुछ चुनिंदा तंत्र हैं जो कुछ चैनलों को नियंत्रित करते हैं। उदाहरण के लिए, जहर टेट्रोडोटॉक्सिन केवल ना-छिद्रों को अवरुद्ध करता है, और टेट्राएथिलमोनियम केवल के-छिद्रों को अवरुद्ध करता है। यह दिखाया गया था कि कुछ कोशिकाओं में उत्तेजना की घटना सीए ++ के लिए झिल्ली पारगम्यता में बदलाव से जुड़ी होती है, दूसरों में - एमजी + के लिए। झिल्ली पारगम्यता में परिवर्तन के तंत्र में अनुसंधान जारी है।

ना-निष्क्रियता और के-पारगम्यता में एक साथ वृद्धि के परिणामस्वरूप, प्रोटोप्लाज्म से बाहरी समाधान में सकारात्मक के + आयनों की एक बढ़ी हुई रिहाई होती है। इन दो प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली की ध्रुवीकृत स्थिति बहाल हो जाती है (पुन: ध्रुवीकरण), और इसकी बाहरी सतह फिर से एक सकारात्मक चार्ज प्राप्त कर लेती है। भविष्य में, ना-के-पंप की सक्रियता के कारण सेल की सामान्य आयनिक संरचना और आवश्यक आयन एकाग्रता ढाल को बहाल करने की प्रक्रियाएं होती हैं। चालकता में वृद्धि के परिणामस्वरूप, Na + धनायनों का प्रवाह तेजी से बढ़ता है, इसलिए, झिल्ली की सतह के आंतरिक भाग के पास की कोशिका में ऋणात्मक आवेश भी धनात्मक आवेशों की प्रबलता तक तेजी से घटता है। नतीजतन, संभावित परिवर्तनों का संकेत, +30 एमवी तक पहुंच गया। उसके बाद, Na + के लिए झिल्ली की चालकता भी तेजी से घट जाती है।

पीडी के सामान्य पाठ्यक्रम के लिए, K+ के लिए झिल्ली चालकता में परिवर्तन भी एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, जो Na+ के लिए चालकता में वृद्धि की तुलना में बाद में बढ़ना शुरू होता है। Na + के लिए घटती चालकता के चरण में कोशिका से K + की अपेक्षाकृत धीमी गति से रिलीज में वृद्धि झिल्ली के पुन: ध्रुवीकरण का कारण बनती है।

इस प्रकार, एक जीवित कोशिका में झिल्ली के माध्यम से आयनों की दो अलग-अलग प्रकार की गति होती है। उनमें से एक आयन सांद्रता प्रवणता के साथ किया जाता है और इसमें ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है, इसलिए इसे निष्क्रिय परिवहन कहा जाता है। यह एमपी और पीडी की घटना के लिए जिम्मेदार है और अंततः कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर आयन सांद्रता के बराबर होता है। झिल्ली में आयनों के दूसरे प्रकार के आंदोलन, एकाग्रता ढाल के खिलाफ किए गए, प्रोटोप्लाज्म से Na + आयनों को "पंपिंग" और सेल में K + आयनों को "मजबूर" करना शामिल है। इस प्रकार का आयन परिवहन तभी संभव है जब ऊर्जा की खपत हो - यह सक्रिय परिवहन है। यह विशेष एंजाइम सिस्टम (तथाकथित पंप) के काम का परिणाम है, और इसके लिए धन्यवाद, एमपी को बनाए रखने के लिए आवश्यक सांद्रता में प्रारंभिक अंतर बहाल हो जाता है।

उत्तेजना के लिए शर्तें. एपी की घटना के लिए, यह आवश्यक है कि, कुछ उत्तेजना के प्रभाव में, उत्तेजक कोशिका की झिल्ली की आयन पारगम्यता में वृद्धि हो। हालांकि, उत्तेजना तभी संभव है जब झिल्ली पर अभिनय करने वाले एजेंट का एक निश्चित न्यूनतम (दहलीज) मान हो जो झिल्ली क्षमता (एमपी, या ईओ) को एक निश्चित महत्वपूर्ण स्तर (एक, विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर) में बदल सके। स्टिमुली, जिसकी ताकत थ्रेशोल्ड वैल्यू से कम है, को सबथ्रेशोल्ड, हायर - सुपरथ्रेशोल्ड कहा जाता है। यह दिखाया गया है कि इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड के साथ उत्तेजना की घटना के लिए आवश्यक दहलीज बल 10 -7 - 10 -9 ए है।

इस प्रकार, एपी की घटना के लिए मुख्य स्थिति निम्नलिखित है: झिल्ली क्षमता विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर के बराबर या उससे कम होनी चाहिए (ईओ<= Eк)

Na+ सिस्टम का निष्क्रिय होना। Na + प्रणाली एक ऐसा तंत्र है जो एक मिलीसेकंड के कुछ अंशों के भीतर, Na + के लिए कोशिका झिल्ली की चालकता को गुणा (20 गुना तक) करने की अनुमति देता है। चरम मान पर पहुंचने के बाद, लगभग 0.5 ms के बाद, Na+ के लिए झिल्ली चालकता कम होने लगती है। Na+ के लिए चालकता में तेजी से कमी को Na+ प्रणाली की निष्क्रियता कहा जाता है। Na+ प्रणाली का निष्क्रिय होना वोल्टेज-गेटेड Na+ चैनलों की निष्क्रियता स्थिति में संक्रमण पर आधारित है। इसलिए, चालकता में कमी की दर और डिग्री संभावित-निर्भर हैं। इसका मतलब यह है कि जितना अधिक झिल्ली क्षमता इलेक्ट्रोपोसिटिविटी की दिशा में आराम करने वाली झिल्ली क्षमता से भिन्न होती है, उतना ही अधिक Na + सिस्टम निष्क्रिय होता है। इसलिए, झिल्ली विध्रुवण कोशिका में Na + धारा में कमी का कारण बनता है। एक ओर, यह इंगित करता है कि Na + करंट में वृद्धि से ही इसके बाद में तेजी से कमी आती है और पुनरावृत्ति के विकास की शुरुआत होती है। दूसरी ओर, इसका मतलब यह है कि यदि सेल की प्रारंभिक क्षमता 20-30 mV द्वारा आराम क्षमता से अधिक है, तो Na + प्रणाली पूरी तरह से निष्क्रिय है और कोई भी बाद में विध्रुवण इसे सक्रिय नहीं कर सकता है; Na+ और AP की पीढ़ी के लिए चालकता में तेज वृद्धि का कारण बनता है।

जैविक प्रतिक्रिया - एक अड़चन (उत्तेजना) के जवाब में कोशिकाओं, ऊतकों, अंगों की प्रतिक्रिया।
चिड़चिड़ापन- सभी जीवित ऊतकों की संपत्ति बाहरी परिस्थितियों में परिवर्तन होने पर अपनी आंतरिक स्थिति को बदलने के लिए।
बाहरी उत्तेजनाओं की प्रतिक्रिया के आधार पर ऊतकों के प्रकार:
मैं उत्साहित- उत्तेजना की संपत्ति है, अर्थात। उत्तेजित होने की क्षमता तंत्रिका, पेशी, ग्रंथि।
II गैर-उत्तेजक- अपनी स्थिति बदलें, लेकिन लागू उत्तेजना के जवाब में उत्तेजना प्रक्रिया उत्पन्न न करें।
उत्तेजना- ऊतक की उत्तेजित अवस्था में जाने की क्षमता।
उत्तेजना- एक अड़चन की कार्रवाई के जवाब में ऊतकों की सक्रिय स्थिति, यह एक जटिल जैविक प्रतिक्रिया है, जो ऊतक के माध्यम से फैलने में सक्षम भौतिक, भौतिक-रासायनिक और कार्यात्मक परिवर्तनों की समग्रता में प्रकट होती है।
उत्तेजना में गैर-विशिष्ट और विशिष्ट घटक शामिल हैं।
गैर-विशिष्ट:
रासायनिक प्रतिक्रियाओं का बदलाव, गर्मी का उत्पादन, भौतिक और रासायनिक परिवर्तन,
बायोपोटेंशियल का उत्पादन, कोशिका झिल्ली में संरचनात्मक परिवर्तन।
विशिष्ट:
मांसपेशी ऊतक मांसपेशियों के संकुचन के साथ प्रतिक्रिया करता है, तंत्रिका ऊतक - एक तंत्रिका आवेग और उसके चालन की पीढ़ी के साथ, ग्रंथियों के ऊतक - एक रहस्य के गठन और स्राव के साथ।
उत्तेजना स्थानीय और गतिशील (प्रसार) हो सकती है।
जैव क्षमता
1791 में लुइगी गलवानी ने एक प्रयोग में दिखाया कि जीवित ऊतकों में "पशु बिजली" होती है, उनके वैज्ञानिक प्रतिद्वंद्वी, भौतिक विज्ञानी वोल्टा - कि यह भिन्न धातुओं से बिजली है, उन्होंने पहला प्रत्यक्ष वर्तमान स्रोत बनाया, जिसे गैल्वेनिक सेल कहा जाता है।
जैव क्षमता के प्रकार:
1. आराम करने वाली बायोपोटेंशियल (झिल्ली) - एमपीपी।
2. बायोपोटेंशियल ऑफ एक्शन (उत्तेजना) - पीडी।

• आराम करने वाली बायोपोटेंशियलआराम पर कोशिका झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतह के बीच संभावित अंतर है। कोशिका झिल्ली की बाहरी सतह धनात्मक रूप से आवेशित होती है, जबकि आंतरिक सतह ऋणात्मक रूप से आवेशित होती है।

आराम करने वाली बायोपोटेंशियल को इंट्रासेल्युलर विधि द्वारा दर्ज किया जाता है - माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके, जिनमें से एक को सेल में डाला जाता है (चित्र 1)।

चित्रा 1. biopotentials रिकॉर्डिंग के लिए विधि का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व।

प्रयोग में, आराम करने वाले बायोपोटेंशियल को क्षतिग्रस्त और बिना क्षतिग्रस्त ऊतक क्षेत्र के बीच पंजीकृत किया जा सकता है। क्षतिग्रस्त क्षेत्र कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह का एक मॉडल है।
इंट्रासेल्युलर रिकॉर्डिंग के दौरान, झिल्ली रिचार्जिंग एक इलेक्ट्रोड (एकल-चरण एपी) के तहत दर्ज की जाती है, जबकि बाह्य रिकॉर्डिंग के दौरान, क्रिया क्षमता दो इलेक्ट्रोड (दो-चरण एपी दर्ज की जाती है) से गुजरती है।

• बायोपोटेंशियल एक्शन- ये एमपीपी में अल्पकालिक उच्च-आयाम परिवर्तन हैं जो उत्तेजना के दौरान होते हैं। एपी चिड़चिड़े ऊतकों में दर्ज किया जाता है, जिसमें एक उत्तेजना तरंग होती है (चित्र 2)। पीडी को एक इंट्रासेल्युलर लेड और एक एक्स्ट्रासेलुलर लेड का उपयोग करके मापा जाता है।

चित्र 2. कार्य क्षमता, इसके मुख्य चरण।

बायोपोटेंशियल्स (हॉजकिन, हक्सले, काट्ज़) की उत्पत्ति का आधुनिक, प्रयोगात्मक रूप से सिद्ध, झिल्ली-आयनिक सिद्धांत।

बुनियादी प्रावधान:

• कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली पर विद्युत प्रक्रियाएं होती हैं, जिसमें लिपिड (झिल्ली की रीढ़ की हड्डी) और प्रोटीन की एक द्वि-आणविक परत होती है जो झिल्ली में विभिन्न कार्य करती है: रिसेप्टर, एंजाइमेटिक, इसमें चैनल और पंप बनाते हैं (चित्र। 3 )

झिल्ली चैनल गैर-विशिष्ट हो सकता है, यह लगातार खुला रहता है, इसमें गेट तंत्र नहीं होता है, और विद्युत प्रभाव इसकी स्थिति को नहीं बदलते हैं। इसे "लीक" चैनल कहा जाता है। विशिष्ट चैनलों (चयनात्मक) में एक गेट तंत्र होता है, इसलिए वे झिल्ली पर विद्युत प्रभावों के आधार पर या तो खुले या बंद हो सकते हैं, और केवल एक निश्चित आयन को गुजरने देते हैं। इस चैनल में तीन भाग होते हैं: पानी के छिद्र - हाइड्रोफिलिक समूहों के साथ अंदर पंक्तिबद्ध; चयनात्मक फिल्टर - बाहरी सतह पर, जो आयनों को उनके आकार और आकार के आधार पर पारित करता है; गेट - झिल्ली की आंतरिक सतह पर, चैनल की पारगम्यता को नियंत्रित करें।

चित्रा 3. एक जैविक झिल्ली की संरचना।

झिल्ली चैनलगैर-विशिष्ट हो सकता है, यह लगातार खुला रहता है, इसमें गेट तंत्र नहीं होता है, विद्युत प्रभाव इसकी स्थिति नहीं बदलते हैं। इसे "लीक" चैनल कहा जाता है। विशिष्ट चैनलों (चयनात्मक) में एक गेट तंत्र होता है, इसलिए वे झिल्ली पर विद्युत प्रभावों के आधार पर या तो खुले या बंद हो सकते हैं, और केवल एक निश्चित आयन को गुजरने देते हैं। इस चैनल में तीन भाग होते हैं: पानी के छिद्र - हाइड्रोफिलिक समूहों के साथ अंदर पंक्तिबद्ध; चयनात्मक फिल्टर - बाहरी सतह पर, जो आयनों को उनके आकार और आकार के आधार पर पारित करता है; गेट - झिल्ली की आंतरिक सतह पर, चैनल की पारगम्यता को नियंत्रित करें (चित्र 4)।

चित्रा 4. आयन चैनल की संरचना।

सोडियम के लिए चैनलदो प्रकार के द्वार हैं: तेज सक्रियण और धीमी निष्क्रियता। आराम करने पर, धीमी गति से निष्क्रियता के रास्ते खुले होते हैं और तेजी से सक्रिय होने के रास्ते बंद हो जाते हैं। उत्तेजना होने पर, तेजी से सक्रिय होने वाले खुलते हैं और धीमी गति से निष्क्रियता वाले बंद हो जाते हैं, अर्थात। थोड़े समय के लिए दोनों प्रकार के द्वार खुले रहते हैं (चित्र 5)।

चित्रा 5. सोडियम आयन चैनल के सक्रियण और निष्क्रियता गेट तंत्र का संचालन।

पोटेशियम चैनलकेवल धीमे फाटक हैं।
पंप एक एकाग्रता ढाल के खिलाफ झिल्ली के पार आयनों को ले जाने का कार्य करते हैं; एटीपी ऊर्जा का उपयोग उनके संचालन के लिए किया जाता है।

• झिल्ली के दोनों ओर सांद्रण प्रवणता होती है।

सेल के अंदर 40 बार > K+; टी;/पी>

सेल के बाहर: 20-30 बार > Na+,
50 बार> सीएल-।

• झिल्ली वसा में घुलनशील पदार्थों के अणुओं को गुजरने देती है, लेकिन कार्बनिक अम्लों के आयन नहीं। झिल्ली पानी के लिए पारगम्य है, आयनों के लिए, झिल्ली की पारगम्यता अलग है: पोटेशियम के लिए आराम से, पारगम्यता सोडियम की तुलना में लगभग 25 गुना अधिक है। उत्तेजित होने पर, पोटेशियम (धीरे-धीरे) और सोडियम (जल्दी, लेकिन बहुत कम समय के लिए) दोनों की पारगम्यता बढ़ जाती है।

विराम विभव
K+ आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, इसलिए MPP के निर्माण में पोटेशियम एक प्रमुख भूमिका निभाता है। पोटेशियम एक विद्युत क्षेत्र बनाता है और "+" झिल्ली की बाहरी सतह को चार्ज करता है। उस समय, जब बाहरी पक्ष की "+" क्षमता अंदर "-" के संबंध में एक निश्चित मूल्य तक पहुंच जाती है, जो कि आयनों द्वारा बनाई जाती है, सेल में प्रवेश करने और बाहर निकलने वाले के + आयनों के बीच एक गतिशील संतुलन होता है। यह क्षण K के लिए संतुलन क्षमता से मेल खाता है - आराम करने की क्षमता।

एमपीपी की विशेषता है:
1. स्थिरता;
2. ध्रुवीयता, "+" के बाहर, "-" के अंदर;
3. मान - एमवी में, कंकाल की मांसपेशी के लिए - 60 - 90 एमवी,
चिकनी - -30 - 70 एमवी के लिए,
तंत्रिका के लिए -50 - 80mV,
एक स्रावी कोशिका के लिए - -20mV।

एमपीपी सेल की शारीरिक निष्क्रियता की स्थिति के मुख्य संकेतकों में से एक है। पोटेशियम की बाह्य एकाग्रता में वृद्धि के साथ, एमपीपी कम हो जाता है, क्योंकि। इसकी सांद्रता प्रवणता में कमी के कारण कोशिका से पोटेशियम का प्रसार कम हो जाता है। पदार्थों की कार्रवाई के तहत जो एटीपी, टीके के संश्लेषण को अवरुद्ध करते हैं। सोडियम-पोटेशियम पंप का काम रुक जाता है, एमपीपी भी कम हो जाता है। सोडियम और क्लोराइड आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, लेकिन कम पारगम्यता के कारण चुंबकीय क्षेत्र पर उनका महत्वपूर्ण प्रभाव नहीं पड़ता है।

संभावित कार्रवाई
उत्तेजित होने पर, Na आयनों के लिए पारगम्यता तेजी से (कई हजार गुना) बढ़ जाती है, जो हिमस्खलन की तरह कोशिका में प्रवेश करती है और "+" के अंदरूनी हिस्से को चार्ज करती है - झिल्ली विध्रुवित होती है, और फिर अंदर सोडियम आयनों की संख्या पोटेशियम चार्ज से अधिक हो जाती है। सतह पर और इससे झिल्ली (प्रत्यावर्तन) का पुनर्भरण होता है। धीरे-धीरे पोटेशियम की पारगम्यता में वृद्धि और कोशिका से इसका प्रवाह सोडियम पारगम्यता को निष्क्रिय कर देता है और झिल्ली पर आवेश की बहाली की ओर जाता है। एक पुनरोद्धार चरण है।
एक महत्वपूर्ण कारक सोडियम-पोटेशियम पंप है, जो सेल में पेश किए गए 2 पोटेशियम आयनों के बदले सेल से 3 सोडियम आयनों को हटा देता है। इसका कार्य कोशिका के उपापचय पर निर्भर करता है, विशेषकर उसकी ऊर्जा आपूर्ति पर। इस मामले में, 1 एटीपी अणु का सेवन किया जाता है (चित्र 6)।

चित्रा 6. सोडियम-पोटेशियम पंप का तंत्र।

एपी में एक शिखर क्षमता होती है, जो कि विध्रुवण, प्रत्यावर्तन और पुनर्ध्रुवीकरण के चरण और ट्रेस क्षमता (छवि 2) द्वारा बनाई जाती है।
ट्रेस क्षमता:
नकारात्मक (ट्रेस विध्रुवण);
सकारात्मक (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन)।

ट्रेस पोटेंशिअल का कारण कोशिका में सोडियम के प्रवेश और उसमें से पोटेशियम के बाहर निकलने के अनुपात में और परिवर्तन है। ट्रेस विध्रुवण के साथ, सेल में सोडियम का एक अवशिष्ट प्रवाह नोट किया जाता है, जबकि पोटेशियम करंट में कमी देखी जाती है। ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के साथ - सोडियम-पोटेशियम पंप के एक साथ सक्रियण के साथ सेल से पोटेशियम की धारा में अवशिष्ट वृद्धि।

पीडी की विशेषता है:
1. बदलते चरित्र;
2. छोटी अवधि - कुछ मिलीसेकंड;
3. झिल्ली चार्ज, बाहर - "-", अंदर - "+"।
सोडियम चैनलों को अवरुद्ध करने वाले पदार्थों की क्रिया के तहत, पीडी उत्पन्न नहीं होता है, क्योंकि। आम तौर पर, झिल्ली विध्रुवण इसकी सोडियम पारगम्यता में वृद्धि के कारण होता है। दहलीज के ऊपर उत्तेजना की ताकत में वृद्धि के साथ, एपी आयाम नहीं बदलता है, क्योंकि सक्रिय सोडियम चैनलों की संख्या नहीं बदलती है, जो थ्रेशोल्ड उत्तेजना पर अधिकतम तक खुलती हैं।

उत्तेजना की घटना के लिए आवश्यक शर्तें (जलन के नियम)।

ऊतकों की उत्तेजना अलग है। उत्तेजना पैदा करने के लिए, उत्तेजना होनी चाहिए:
1. पर्याप्त बल से - दहलीज का कानून।
2. इस बल की वृद्धि की स्थिरता (ढाल) समायोजन का नियम है।
3. क्रिया का समय - बल-समय का नियम।

1. शक्ति का नियम।उत्तेजना का एक उपाय जलन की दहलीज है - उत्तेजना की न्यूनतम ताकत जो उत्तेजना पैदा कर सकती है। सभी उत्तेजनाओं को सबथ्रेशोल्ड, थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड में विभाजित किया जा सकता है। जैविक महत्व से, उत्तेजनाओं को पर्याप्त में विभाजित किया जाता है (प्राकृतिक परिस्थितियों में ऊतक पर कार्य करना, यह विकास की प्रक्रिया में उनके लिए अनुकूलित होता है) और अपर्याप्त। शारीरिक प्रयोगों में, एक विद्युत प्रवाह को अक्सर उत्तेजना के रूप में प्रयोग किया जाता है, क्योंकि। यह प्रतिवर्ती परिवर्तन का कारण बनता है, आसानी से ताकत और अवधि में लगाया जाता है, और इसकी प्रकृति से जीवों में होने वाली विद्युत प्रक्रियाओं के करीब है।
1870 में, बॉडिच ने हृदय की मांसपेशियों पर एक प्रयोग में, एकल थ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं को लागू करके, एक प्रतिक्रिया दर्ज की - उन्होंने पाया कि सबथ्रेशोल्ड जलन की कोई प्रतिक्रिया नहीं थी, थ्रेशोल्ड ताकत के साथ और प्रतिक्रिया का सुपरथ्रेशोल्ड आयाम समान था। इसके आधार पर, उन्होंने "ऑल ऑर नथिंग" कानून का प्रस्ताव रखा।
प्रायोगिक अध्ययनों में माइक्रोइलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी की शुरुआत के बाद, यह पाया गया कि ऊतक में जलन को कम करने के लिए एक प्रतिक्रिया होती है। यदि उत्तेजना शक्ति थ्रेशोल्ड मान के 50% से कम है, तो निष्क्रिय विध्रुवण आयनों (इलेक्ट्रोटोनिक परिवर्तन) के लिए झिल्ली पारगम्यता को बदले बिना इलेक्ट्रोड के ध्रुवों के नीचे होता है। यदि उत्तेजना शक्ति थ्रेशोल्ड मान से कम है, लेकिन 50% से अधिक है, तो ऊतक में एक स्थानीय प्रतिक्रिया होती है, जो जलन के क्षेत्र में झिल्ली विध्रुवण के साथ होती है और पूरे ऊतक तक नहीं फैलती है, इस क्षेत्र में ऊतकों की उत्तेजना बढ़ जाती है। स्थानीय प्रतिक्रिया बल संबंधों के कानून का पालन करती है, अर्थात। सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत जितनी अधिक होगी, स्थानीय प्रतिक्रिया का आयाम उतना ही अधिक होगा। इस क्षेत्र में कोशिका झिल्ली की पारगम्यता सोडियम आयनों के लिए बढ़ जाती है। जब एक थ्रेशोल्ड प्रोत्साहन लागू किया जाता है, तो AP उत्पन्न होता है, जिसका आयाम तब नहीं बदलता है जब उत्तेजना मूल्य थ्रेशोल्ड मान से अधिक हो जाता है, अर्थात। "सभी या कुछ भी नहीं" कानून से मेल खाती है, लेकिन सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के लिए एपी की अवधि स्थानीय प्रतिक्रिया की अवधि को छोटा करने के कारण कम होगी।
एपी के लिए स्थानीय प्रतिक्रिया के संक्रमण के क्षण को विध्रुवण (सीडीएल) का महत्वपूर्ण स्तर कहा जाता है, और झिल्ली क्षमता से सीयूडी में झिल्ली आवेश के स्थानांतरण को दहलीज क्षमता कहा जाता है; जलन की दहलीज के साथ, यह विशेषता है ऊतक की उत्तेजना।

उत्तेजना के दौरान ऊतकों की उत्तेजना में परिवर्तन।

उत्तेजित होने पर, एपी के चरणों के आधार पर ऊतकों की उत्तेजना में कुछ परिवर्तन होते हैं (चित्र 7):
I - अलौकिक उत्तेजना (प्राथमिक) एक स्थानीय प्रतिक्रिया से मेल खाती है, जबकि स्थानीय प्रतिक्रिया की अवधि से कम समय अंतराल के साथ लागू दो सबथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं को सारांशित किया जा सकता है और एपी का कारण बन सकता है;
II - पूर्ण अपवर्तकता - पुनर्योजी विध्रुवण और प्रत्यावर्तन से मेल खाती है, जबकि ऊतक बिल्कुल अनैच्छिक हो जाता है और सबसे मजबूत उत्तेजनाओं का जवाब नहीं देता है;
III - सापेक्ष दुर्दम्य चरण, पुन: ध्रुवीकरण से मेल खाता है, जबकि ऊतक की उत्तेजना धीरे-धीरे बहाल हो जाती है और इस अवधि के दौरान लागू सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजना एपी उत्पन्न कर सकती है;
IV - अलौकिक उत्तेजना (द्वितीयक या अतिशयोक्तिपूर्ण चरण) - विध्रुवण का पता लगाता है, ऊतक प्रारंभिक अवस्था की तुलना में अधिक उत्तेजित हो जाता है, और यहां तक ​​​​कि एक सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना भी एपी का कारण बन सकती है;
वी - असामान्य उत्तेजना - हाइपरपोलराइजेशन का पता लगाएं, ऊतक उत्तेजना कुछ हद तक कम हो जाती है।

चित्रा 7. एक क्रिया क्षमता के विकास के दौरान झिल्ली उत्तेजना में परिवर्तन।

2. उत्तेजना ढाल कानून (डबॉइस रेमंड)।उत्तेजना प्रवणता जितनी अधिक होगी, जीवित गठन की प्रतिक्रिया उतनी ही अधिक (कुछ सीमा तक) होगी।
धीरे-धीरे बढ़ती उत्तेजना की कार्रवाई के दौरान, ऊतक अनुकूलन होता है - आवास। यह इस तथ्य के कारण है कि उत्तेजना के दौरान, सोडियम आयनों के लिए पारगम्यता थोड़े समय के लिए बढ़ जाती है, यदि उत्तेजना के दौरान उत्तेजना थ्रेशोल्ड मान तक नहीं पहुंचती है, तो पोटेशियम आयनों के लिए बढ़ती पारगम्यता सोडियम पारगम्यता को निष्क्रिय कर देती है और उत्तेजना नहीं होती है घटित होना। इस मामले में, एफआरए भी थ्रेशोल्ड क्षमता में वृद्धि के साथ बदल जाता है।

3. बल-समय का नियम (लापिक)।किसी भी उत्तेजना का थ्रेशोल्ड मान उसकी क्रिया के समय से व्युत्क्रमानुपाती होता है, जो एक गणितीय वक्र - एक अतिशयोक्ति द्वारा विशेषता है। वक्र की प्रकृति इंगित करती है कि सबथ्रेशोल्ड उत्तेजनाएं (1 रियोबेस से कम) उत्तेजना का कारण नहीं बनेंगी, चाहे वे कितनी भी देर तक कार्य करें, साथ ही, एक बहुत ही मजबूत अल्पकालिक उत्तेजना, जिसकी अवधि उपयोगी समय से कम है , उत्तेजना भी पैदा नहीं करेगा।
प्रत्यक्ष वर्तमान बल, जो अभिनय अनिश्चित समय, उत्तेजना का कारण बनता है, जिसे रियोबेस कहा जाता है।
जिस समय के दौरान 1 रियोबेस में करंट उत्तेजना पैदा करता है वह उपयोगी समय है।
न्यूनतम समय जिसके दौरान 2 रियोबेस की धारा उत्तेजना पैदा करेगी, कालक्रम कहलाती है। चोट के बाद तंत्रिका या मांसपेशियों के ऊतकों में वसूली की गतिशीलता का अध्ययन करने के लिए इस सूचक का अध्ययन न्यूरोलॉजिकल और ट्रॉमेटोलॉजिकल अभ्यास में किया जाता है।

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